Untersuchungen zum Primärmetabolismus als Virulenzdeterminante des humanpathogenen Schimmelpilzes Aspergillus fumigatus: = Inspecting primary metabolism as virulence determinant of the human pathogenic mould Aspergillus fumigatus
Gespeichert in:
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| Sprache: | Deutsch |
| Veröffentlicht: |
Erlangen ; Nürnberg
2019
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1
ZUSAMMENFASSUNG
............................................................................................
1
2
EINLEITUNG
.............................................................................................................
5
2.1
DER
SCHIMMELPILZ
ASPERGILLUS
FUMIGATUS
.................................................
5
2.2
ASPERGILLUS
FUMIGATUS
ALS
PATHOGEN
.........................................................
7
2.3
INTERAKTION
VON
A.
FUMIGATUS
MIT
DEM
WIRT
..............................................
11
2.4
VIRULENZDETERMINANTEN
VON
A.
FUMIGATUS
..............................................
15
2.5
BEHANDLUNG
VON
INVASIVEN
ASPERGILLOSEN
.............................................
17
2.6
DER
PRIMAERMETABOLISMUS
VON
A.
FUMIGATUS
ALS
RESERVOIRE
FUER
NEUE
ZIELSTRUKTUREN
...................................................................................
21
2.7
BIOINFORMATIK
IN
DER
ARZNEIMITTELFORSCHUNG
............................................
24
3
ZIELE
DIESER
ARBEIT
............................................................................................
28
4
MATERIAL
UND
METHODEN
...................................................................................
31
4.1
MATERIAL
.......................................................................................................
31
4.1.1
LABORMATERIALIEN,
CHEMIKALIEN
UND
GERAETE
..........................................
31
4.1.2
STAEMME
VON
ESCHERICHIA
COLI
(E.
COLI
)
UND
ASPERGILLUS
FUMIGATUS
(A
FUMIGATUS),
PLASMIDE
UND
OLIGONUKLEOTIDE
......................................
33
4.2
METHODEN
...................................................................................................
47
4.2.1
KULTIVIERUNG
VON
MIKROORGANISMEN........................................................
47
4.2.1.1
KULTIVIERUNGSBEDINGUNGEN
VON
E.
COLI.
................................................
47
4.2.1.2
KULTIVIERUNGSBEDINGUNGEN
VON
A.
FUMIGATUS.......................................
47
4.2.1.3
KULTURMEDIENWECHSEL
VON
A.
FUMIGATUS..............................................
49
4.2.1.4
ERMITTLUNG
DER
STRESSRESISTENZ
VON
A.
FUMIGATUS
................................
49
4.2.1.5
BESTIMMUNG
DER
KEIMUNGSRATE
VON
A.
FUMIGATUS...............................
50
4.2.1.6
BESTIMMUNG
DER
MINIMALEN
HEMMKONZENTRATION
................................
50
4.2.2
ISOLIERUNG
UND
AUFBEREITUNG
VON
NUKLEINSAEUREN
...................................
51
4.2.2.1
MACHEREY-NAGEL
PLASMID-DNA
MINI-
UND
MIDI-PRAEPARATIONEN
............
51
4.2.2.2
ISOLATION
VON
GENOMISCHER
DNA
AUS
A.
FUMIGATUS..............................
51
4.2.2.3
ISOLATION
UND
AUFREINIGUNG
VON
RNA
AUS
A.
FUMIGATUS
........................
52
4.2.2.4
REVERSE
TRANSKRIPTION
VON
RNA
.........................................................
53
4.2.2.5
QRT-PCR
............................................................................................
54
4.2.3
ISOLATION
UND
KONZENTRATIONSBESTIMMUNG
VON
PROTEINEN
AUS
A.
FUMIGATUS
........................................................................................
55
4.2.3.1
ISOLATION
VON
PROTEINEN
AUS
A.
FUMIGATUS
............................................
55
4.2.3.2
BESTIMMUNG
DER
PROTEINKONZENTRATION
...............................................
55
4.2.4
KLONIERUNGSTECHNIKEN
..........................................................................
56
4.2.4.1
POLYMERASE-KETTENREAKTION.................................................................
56
4.2.4.2
AGAROSEGEL-ELEKTROPHORESE................................................................
56
4.2.4.5
AUFREINIGUNG
VON
DNA-FRAGMENTEN
AUS
AGAROSE
..............................
56
4.2.4.4
INTEGRATION
VON
DNA-FRAGMENTEN
IN
VEKTOREN.....................................
57
I
4.2.4.5
RESTRIKTIONSANALYSE
VON
DNA
.............................................................
57
4.2.4.G
SEQUENZBESTIMMUNG
VON
DNA
............................................................
57
4.2.5
TRANSFORMATIONSMETHODEN.....................
57
4.2.5.1
TRANSFORMATION
IN
E.
COLI
.....................................................................
57
4.2.5.2
TRANSFORMATION
IN
A.
FUMIGATUS
............................................................
58
4.2.6
HYBRIDISIERUNGSTECHNIKEN
.....................................................................
59
4.2.6.1
HERSTELLUNG
DER
SONDEN
FUER
SOUTHERN-
UND
NORTHERN-
HYBRIDISIERUNGSTECHNIKEN
...................................................................
59
4.2.G.2
AGAROSEGEL-ELEKTROPHORESE
FUER
SOUTHERN-HYBRIDISIERUNG.....................
59
4.2.6.3
AGAROSEGEL-ELEKTROPHORESE
FUER
NORTHERN-HYBRIDISIERUNG
.....................
60
4.2.6.4
DIGOXIGENIN-DETEKTION.........................................................................
60
4.2.65
SDS-POLYACRYLAMID-GELELEKTROPHORESE...............................................
61
4.2.6.6
WESTERN-ANALYSE
DES
HA3_FEXA-STAMMES........................................
62
4.2.7
GENE
TARGETING......................................................................................
62
4.2.7.1
WIEDERVERWENDBARE
MARKERKASSETTEN.................................................
62
4.2.7.2
KONDITIONALE
EXPRESSION
MITTELS
EINES
TETOFF-SYSTEMS
....................
64
4.2.7.3
HERSTELLUNG
REKOMBINANTER
PLASMIDE
.................................................
65
4.2.7.3.1
GENERIERUNG
VON
DELETIONSKASSETTEN
...........................................................
65
4.2.7.3.2
GENERIERUNG
DER
TETOFF::TRR1-
UND
TETOFF::THRD-
KASSETTEN
.........................67
4.2.7.3
3
GENERIERUNG
EINES
HA3_FEXA-KONSTRUKTS
.....................................................
68
4.2.7.3.4
GENERIERUNG
EINER
SERAZL-KOMPLEMENTATIONSKASSETTE
................................68
4.2.7.3.5
KLONIERUNG
EINER
ALTERNATIVEN
SS-REC/S/X-PYRITHIAMIN
R
-MARKERKASSETTE
(PSK61
1)
.........................................................................................................68
4.2.7.3
6
KLONIERUNG
EINER
ALTERNATIVEN
SS-REC/S/X-HYGROMYCIN
R
-MARKERKASSETTE
(PSK612)
.........................................................................................................69
4.2.8
UREASEAKTIVITAETSSASSAY.........................................................................
69
4.2.9
ISOLATION
VON
HUMANEM
SERUM
.............................................................
70
4.2.10
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
IM
INFEKTIONSMODELL
.....................................
71
4.2.10.1
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
IM
ALTERNATIVEN
WIRTSORGANISMUS
GALLERIA
MELLONELLA
...........................................................................................
71
4.2.10.2
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
IN
NEUTROPENISCHEN
MAEUSEN
ALS
INFEKTIONSMODELL
DER
INVASIVEN
PULMONALEN
ASPERGILLOSE
....................
72
5
ERGEBNISSE
.........................................................................................................
73
5.1
DIE
THIOREDOXINREDUKTASE
VON
A.
FUMIGATUS
ALS
TARGET-PROTEIN
...........
73
5.1.1
DAS
TRR1-
GEN
VON
A.
FUMIGATUS
KODIERT
FUER
DAS
ENZYM
THIOREDOXINREDUKTASE
...........................................................................
75
5.1.2
DAS
THIOREDOXIN-SYSTEM
IST
ESSENTIELL
FUER
A.
FUMIGATUS
.........................
76
5.1.3
DAS
GENPRODUKT
VON
TRR1
SPIELT
EINE
WICHTIGE
ROLLE
IN
DER
RESISTENZ
VON
A.
FUMIGATUS
GEGENUEBER
OXIDATIVEM
STRESS
..................
79
5.1.4
METRONIDAZOL
IST
EIN
INHIBITOR
VON
TRR1
IN
A.
FUMIGATUS
..........................
83
5.1.5
DIE
VIRULENZ
DES
TETOFF::TRR1-STAMMES
IST
IM
TIERMODELL
IN
GEGENWART
VON
DOXYCYCLIN
ATTENUIERT
...................................................
84
5.2
DER
PURIN-KATABOLISMUS
VON
A.
FUMIGATUS
UND
SEINE
ROLLE
IN
DESSEN
VIRULENZ
.........................................................................................
87
5.2.1
HARNSAEURE
INDUZIERT
EINEN
ERHOEHTEN
LEVEL
DER
TRANSKRIPTION
EINIGER
ENZYMKODIERENDER
GENE
DES
PURIN-KATABOLISMUS................................
90
5.2.2
UAZ
UND
UREB
SPIELEN
EINE
WICHTIGE
ROLLE
IM
ABBAU
VON
HARNSAEURE
BZW.
HARNSTOFF
.....................................................................
93
5.2.3
UAZA
REAGIERT
IN
GEGENWART
VON
HARNSAEURE
SENSITIVER
AUF
OXIDATIVEN
STRESS
................................................................................
101
5.2.4
DIE
REGULATION
VON
UREB
ERFOLGT
POSTTRANSKRIPTIONELL
...........................
105
5.2.5
DIE
GENPRODUKTE
UAZ
UND
UREB
HABEN
KEINEN
EINFLUSS
AUF
DIE
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
.................................................................
108
5.2.6
DIE
AUSKEIMUNG
DES
UAZL
1-STAMMES
IST
IN
HUMANEM
SERUM
VERZOEGERT
...........................................................................................
111
5.2.7
UREA
IST
EIN
HOCHAFFINER
HARNSSTOFFTRANSPORTER
VON
A.
FUMIGATUS
......
113
5.3
ENZYME
DER
BIOSYNTHESE
VON
L-THREONIN
ALS
POTENTIELLE
ZIELPROTEINE
IN
A.
FUMIGATUS
..................................................................
117
5.3.1
DER
THREONIN
METABOLISMUS
IST
ESSENTIELL
FUER
DAS
WACHSTUM
VON
A.
FUMIGATUS
OHNE
L-THREONIN-SUPPLEMENTATION
...............................
119
5.3.2
DER
TETOFF::THRD-
STAMM
ZEIGT
KONDITIONAL
ATTENUIERTE
VIRULENZ
IN
GALLERIA
MELLONELLA
ABER
NICHT
IM
PULMONALEN
INFEKTIONSMODELL
DER
IMMUNSUPPRIMIERTEN
MAUS
.................................................................
124
5.4
DIE
BIOSYNTHESE
VON
L-SERIN
UND
IHRE
ROLLE
IN
DER
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
.............................................................................................
126
5.4.1
DIE
ENZYME
SERA
UND
SERB
SIND
ESSENTIELL
FUER
DIE
BIOSYNTHESE
VON
L-SERIN
BZW.
GLYCIN
......................................................................
127
5.4.2
DIE
AUFNAHME
VON
L-SERIN
UND
GLYCIN
IST
ABHAENGIG
VON
DER
KOHLENSTOFFQUELLE
UND
DEN
UMGEBUNGSBEDINGUNGEN
.........................
135
5.4.3
IN
FLUESSIGMEDIUM
UNTER
L-SERIN-SUPPLEMENTATION
ZEIGEN
SERAA
UND
SERBA
KEINEN
KEIMUNGSDEFEKT
UND
SIND
NORMAL
RESISTENT
GEGENUEBER
OXIDATIVEM,
ZELLMEMBRAN-
ODER
ZELLWANDSTRESS..............
142
5.4.4
DIE
GENPRODUKTE
VON
SERA
UND
SERB
TRAGEN
ZUR
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
BEI
..................................................................................
144
5.4.5
DIE
KONZENTRATION
VON
L-SERIN
BZW.
GLYCIN
IST
IM
HUMANSERUM
FUER
DAS
WACHSTUM
VON
SERAA
NICHT
AUSREICHEND
.....................................
146
5.5
FLUORID
ALS
INHIBITOR
DES
PRIMAERMETABOLISMUS
......................................
148
5.5.1
DAS
GENOM
VON
A.
FUMIGATUS
EXPRIMIERT
EIN
FEX-ORTHOLOG
.............
150
5.5.2
DIE
EXPRESSION
DES
FLUORID-EXPORTERS
FEXA
WIRD
NICHT
DURCH
DIE
VERFUEGBARKEIT
VON
FLUORID
BEEINFLUSST
.................................................
153
5.5.3
FEXA
IST
FLUORIDSPEZIFISCH
UND
EIN
A.
FUMIGATUS-
STAMM
MIT
EINER
FEXAA-
DELETION
ZEIGT
EINE
PH-ABHAENGIGE
FLUORIDSENSITIVITAET
.............
157
5.5.4
DER
FLUORID-EXPORTER
FEXA
HAT
EINEN
EINFLUSS
AUF
DIE
RESISTENZ
GEGENUEBER
VORICONAZOL.......................................................................
163
6
DISKUSSION
......................................................................................................
170
6.1
DIE
ROLLE
DES
THIOREDOXIN-SYSTEMS
IN
DER
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
.............................................................................................
171
III
6.1.1
DER
EINFLUSS
DER
THIOREDOXINREDUKTASE
AUF
DIE
OXIDATIVE
STRESSRESISTENZ
VON
A.
FUMIGATUS
UND
DESSEN
VIRULENZ
IM
TIERMODELL
...........................................................................................
172
6.1.2
VALIDIERUNG
VON
TRR1
ALS
POTENTIELLES
TARGET-PROTEIN
..........................
176
6.2
DER
PURIN-KATABOLISMUS
VON
A.
FUMIGATUS
WAEHREND
DER
PATHOGENESE
............................................................................................
177
6.2.1
DIE
EXPRESSION
DER
AM
PURIN-KATABOLISMUS
BETEILIGTEN
GENE
WIRD
DURCH
DIE
ANWESENHEIT
UNTERSCHIEDLICHER
STICKSTOFFQUELLEN
REGULIERT
.
177
6.2.2
HARNSAEURE
UND
HARNSTOFF
UND
IHR
EINFLUSS
AUF
DIE
OXIDATIVE
STRESSRESISTENZ
VON
A.
FUMIGATUS
......................................................
179
6.2.3
VALIDIERUNG
VON
UAZ
UND
UREB
ALS
POTENTIELLE
TARGET-PROTEINE
........
181
6.3
THRD
ALS
POTENTIELLES
TARGET-PROTEIN
....................................................
185
6.3.1
DER
TETOFF::THRD-
STAMM
ZEIGT
EINE
KONDITIONALE
AUXOTROPHIE
.........
185
6.3.2
VALIDIERUNG
VON
THRD
ALS
POTENTIELLES
TARGET-PROTEIN
.........................
187
6.4
DIE
BEDEUTUNG
DER
L-SERIN-BIOSYNTHESE
FUER
DIE
VIRULENZ
VON
A.
FUMIGATUS
.............................................................................................
189
6.4.1
DIE
L-SERIN-BIOSYNTHESE
UND
-VERWERTUNG
HAENGT
VON
DEN
UMGEBUNGSBEDINGUNGEN
AB
..............................................................
189
6.4.2
VALIDIERUNG
VON
SERA
UND
SERB
ALS
POTENTIELLE
TARGET-PROTEINE
.......
192
6.5
DER
FLUORID-EXPORTER
VON
A.
FUMIGATUS
UND
SEINE
ROLLE
IN
DER
VORICONAZOL-RESISTENZ
............................................................................193
6.5.1
DIE
EXPRESSION
VON
FEXA
IST
WICHTIG
FUER
DEN
SCHUTZ
VOR
FLUORID
.......
193
6.5.2
EIN
FEXAZL-STAMM
REAGIERT
IN
GEGENWART
VON
NAF
SENSITIVER
AUF
ANTIMYKOTIKA
........................................................................................
195
6.5.3
VALIDIERUNG
VON
FEXA
ALS
POTENTIELLES
ZIELPROTEIN
...............................
196
7
FAZIT
UND
AUSBLICK
.........................................................................................
198
8
DANKSAGUNG
....................................................................................................
201
9
LITERATURVERZEICHNIS
.......................................................................................
202
IV
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| discipline | Biologie Medizin |
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