Die SLC2A3-Genduplikation als Kandidatengenvariante der Aufmerksamkeitsdefizit-/Hyperaktivitätsstörung: molekularbiologische und neurale Korrelate = The SL2A3 duplication as candidate gene variant for attention-deficit/hyperactivity disorder : molecular biologic and neural correlates
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Würzburg
März 2017
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1
EINLEITUNG.................................................................................................................
1
1.1
ADHS.................................................................................................................
1
1.1.1
DIAGNOSE......................................................................................................
2
1.1.2
KOMORBIDITAET................................................................................................
4
1.1.3
EPIDEMIOLOGIE..............................................................................................
4
1.1.4 AETIOLOGISCHE
FAKTOREN.................................................................................
5
1.1.4.1
UMWELTFAKTOREN.....................................................................................
6
1.1.4.2 GENETISCHE RISIKOFAKTOREN UND
KANDIDATENGENE..................................7
1.1.5 NEUROBIOLOGIE DER ADHS
...........................................
9
1.1.5.1 NEUROCHEMIE DER ADHS
.....................................
10
1.1.5.2 BILDMORPHOLOGISCHE KORRELATE DER ADHS
..........................................
11
1.2 GLUKOSETRANSPORT UND
GLUKOSEMETABOLISMUS...................................................
12
1.2.1 ASSOZIATION EINER SLC2A3-GENDUPLIKATION MIT ADHS
............................
12
1.2.2 DIE
SLC2A-FAMILIE DER GLUKOSETRANSPORTER (GLUTS)
...............................
13
1.2.3 DER GLUKOSETRANSPORTER GLUT3
.................................................................
13
1.2.3.1 BEDARFSABHAENGIGE GLUT3-EXPRESSION
...............................................
13
1.2.3.2 SLC2A3-VARIANTEN UND -EXPRESSION IM KLINISCHEN KONTEXT
.............
16
1.2.4 ZENTRALER GLUKOSEMETABOLISMUS
................................................................
17
1.2.4.1 GLUKOSESTOFFWECHSEL UND NEUROTRANSMISSION
.....................................
18
1.2.4.2 GLUKOSEMETABOLISMUS WAEHREND DER ZNS-ENTWICKLUNG
......................
19
1.2.4.3
SYNAPTOGENESE.....................................................................................
20
1.2.4.4 STRUKTURELL-MORPHOLOGISCHE GEHIRNENTWICKLUNG
.................................
22
1.2.5 DIE BEDEUTUNG VON GLUKOSETRANSPORTERN FUER DIE
HUNGERREGULATION..........22
1.2.6 DER EINFLUSS VON GLUKOSE AUF DIE EMOTIONSVERARBEITUNG
..........................
23
1.3 FRAGESTELLUNG UND ARBEITSHYPOTHESEN
................................................................
24
2 PROBANDEN, MATERIAL UND M
ETHODEN...................................................................
26
2.1 MOLEKULARBIOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN
.............................................................
26
2.1.1
PROBANDEN..................................................................................................
26
2.1.2 GENOTYPISIERUNG MITTELS T AQMAN CNV -
ASSAY.........................................26
2.1.3 ZELLKULTURARBEITEN
............................................
27
2.1.3.1 PBMC-ISOLATION
..................................................................................
27
2.1.3.2 HERSTELLUNG, KULTIVIERUNG UND LAGERUNG VON EBV-LCLS
..................
28
2.1.3.3 AUSSAAT ZUR MESSUNG DER BASALEN SLC2A3-EXPRESSION
......................
29
2.1.3.4
STIMULATIONSVERSUCHE...........................................................................29
2.1.4 METHODEN ZUR QUANTIFIZIERUNG DER GENEXPRESSION
.....................................
30
2.1.4.1 RN
A-EXTRAKTION...................................................................................30
2.1.4.2 BESTIMMUNG VON RNA-KONZENTRATION- UND REINHEIT
.........................
31
2.1.4.3
RNA-QUALITAETSKONTROLLEN.....................................................................32
2.1.4.4
CDNA-SYNTHESE..............................................................................
34
2.1.4.5 QUANTITATIVE REVERSE TRANSKRIPTASE PCR (QRT-PCR)
.........................
35
2.1.5 METHODEN ZUR QUANTIFIZIERUNG DER PROTEINEXPRESSION
...............................
38
2.1.5.1 HERSTELLUNG VON
PROTEINLYSATEN...........................................................38
2.1.5.2 QUANTIFIZIERUNG DES PROTEINGEHALTS MIT BICINCHONINSAEURE
(BCA).... 39
2.1.5.3 PROBENVORBEREITUNG UND
SDS-PAGE..................................................39
2.1.5.4 ELEKTROBLOT UND PONCEAU-S-FAERBUNG
..................................................
40
2.1.5.5 IMMUNOLOGISCHE DETEKTION MIT ANTIKOERPERN
.....................................
40
2.1.5.6 QUANTITATIVE AUSWERTUNG VON WESTEM-BLOT-BANDEN
........................
41
2.1.6 KOLORIMETRISCHE BESTIMMUNG VON GLUKOSEKONZENTRATIONEN
....................
42
2.1.7 STATISTISCHE
AUSWERTUNG.............................................................................42
2.2 FMRT
-UNTERSUCHUNG..........................................................................................
44
2.2.1
PROBANDEN..................................................................................................
44
2.2.2 PSYCHOMETRISCHE
UNTERSUCHUNGEN.............................................................
45
2.2.3
VERSUCHSBEDINGUNGEN................................................................................
45
2.2.4
MAGNETRESONANZ-BILDGEBUNG.....................................................................
46
2.2.5 VORVERARBEITUNG DER FMRT-DATEN UND
DATENANALYSE...............................47
2.2.6 UNIVARIATE
GESAMTHIRN-ANALYSE................................................................
47
2.2.7 MULTIVARIATE
ANALYSE.................................................................................
48
3
ERGEBNISSE................................................................................................................51
3.1 ERGEBNISSE DER MOLEKULARBIOLOGISCHEN
UNTERSUCHUNGEN.................................51
3.1.1 WESTEM-BLOT-DETEKTION VON
GLUT3........................................................ 51
3.1.2 BASALE
SLC2A3-EXPRESSION........................................................................
52
3.1.2.1
MRNA-EXPRESSION..............................................................................
52
3.1.2.2
PROTEIN-EXPRESSION..............................................................................
53
3.1.3 SLC2A3-EXPRESSION IM DYNAMISCHEN
MODELL............................................54
3.1.3.1 SLC2A3-MRNA-EXPRESSION IM AUSHUNGERUNGSVERSUCH
...................
54
3.1.3.2 SLC2A3-PROTEIN-EXPRESSION IM AUSHUNGERUNGSVERSUCH
...................
56
3.1.3.3
GLUKOSE-STIMULATIONSVERSUCH..............................................................56
3.2 ERGEBNISSE DER FM RF-UNTERSUCHUNG
...............................................
58
3.2.1 ERGEBNISSE DER PSYCHOMETRISCHEN
UNTERSUCHUNGEN...................................58
3.2.2 KEINE GRUPPENUNTERSCHIEDE BEI DER UNIVARIATEN GESAMTHIRN-ANALYSE
.... 60
3.2.3 GRUPPENUNTERSCHIEDE BEI DER MULTIVARIATEN
ANALYSE.................................60
4 DISKUSSION
.
...............................................................................................................62
4.1 DISKUSSION DER MOLEKULARBIOLOGISCHEN
ERGEBNISSE...........................................62
4.1.1 WESTERN-BLOT DETEKTION VON
GLUT3........................................................62
4.1.2 STARKER GENDOSISEFFEKT DER SLC2A3-DUPLIKATION AUF MRNA-EBENE
........
63
4.1.3 FEHLENDER GENDOSISEFFEKT DER SLC2A3-DUPLIKATION AUF
PROTEINEBENE.... 64
4.1.4 EFFEKT DER SLC2A3-DUPLIKATION IN DYNAMISCHEN
SYSTEMEN.......................65
4.2 DISKUSSION DER
FMRT-DATEN.............................................................................
68
4.2.1 UNTERSCHAETZUNG DER KALORIENZAHL DURCH SLC2A3-DUPLIKATIONSTRAEGER
.......
68
4.2.2 KEIN UNTERSCHIED BEI DER UNIVARIATEN GESAMTHIRN-ANALYSE
....................
69
4.2.3 GRUPPENUNTERSCHIEDE BEI DER MULTIVARIATEN ANALYSE
...............................
70
5 AUSBLICK UND
ZUSAMMENFASSUNG.........................................................................73
5.1
AUSBLICK............................................................................................................
73
5.2
ZUSAMMENFASSUNG............................................................................................
75
5.3
SUMMARY...........................................................................................................
76
LITERATURVERZEICHNIS....................................................................................................
77
DANKSAGUNG
LEBENSLAUF
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