Funktionelle Genomanalyse von Clostridium ljungdahlii:
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INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS
INHALTSVERZEICHNIS I
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS VII
1. EINLEITUNG 1
2. MATERIAL UND METHODEN 13
2.1. GASE. CHEMIKALIEN UND GERAETE 13
2.2. BAKTERIENSTAEMME 15
2.3. VERWENDETE PLASMIDE 16
2.4. ZELLANZUCHT 17
2.4.1. NAEHRMEDIEN 17
2.4.1.1. ESCHERICHIA COLI UND BACILLUS SUBTILIS 18
2.4.1.2. STAPHYLOCOCCUS AUREUS 18
2.4.1.3. CLOSTRIDIUM LJUNGDAHLII 18
2.4.1.4. AGARSHAKES/HOHE SCHICHT 22
2.4.2. MEDIENZUSAETZE 23
2.4.3. ANZUCHTBEDINGUNGEN ....24
2.4.4. STAMMHALTUNG 24
2.4.5. REINHEITSKONTROLLE 24
2.4.6. BESTIMMUNG DER OPTISCHEN DICHTE 25
2.5. TECHNIKEN FUER DAS ARBEITEN MIT DNA 25
2.5.1. GERAETE UND LOESUNGEN 25
2.5.2. ISOLIERUNG CHROMOSOMALER DNA 25
2.5.3. PHENOL-CHLOROFORM-EXTRAKTION 26
2.5.4. DNA-FAELLUNG MIT ISOPROPANOL 26
2.5.5. ISOLIERUNG VON PLASMID DNA 26
2.5.6. AUFREINIGUNG VON PCR-PRODUKTEN 27
2.5.7. ISOLIERUNG VON DNA-FRAGMENTEN AUS AGAROSEGELEN 27
2.5.8. AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 27
2.5.9. ECKHARDT-LYSE 29
2.6. TECHNIKEN FUER DAS ARBEITEN MIT RNA 30
2.6.1. GERAETE UND LOESUNGEN 30
2.6.2. ZELLAUFSCHLUSS VON C. IJUNGDAHLII-ZEUEN MIT DER ZELLMUEHLE 30
I
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IMAGE 2
INHALTSVERZEICHNIS
2.6.3. ISOLIERUNG VON RNA 31
2.6.4. DNASE VERDAU UND QUALITAETSKONTROLLE DER RNA 31
2.6.5. PHENOL/CHLOROFORM EXTRAKTION UND FAELLUNG DER RNA 31
2.7. ENZYMATISCHE MODIFIKATION VON NUKLEINSAEUREN 33
2.7.1. RESTRIKTION 33
2.7.2. DEPHOSPHORYLIERUNG 33
2.7.3. GENERIERUNG VON BLUNT ENDS 34
2.7.4. LIGATION 34
2.7.5. KLONIERUNG DURCH HYBRIDISIERUNG 35
2.8. POLYMERASEKETTENREAKTION (PCR) 37
2.8.1. ,STANDARD PCR 37
2.8.2. REVERSE TRANSKRIPTION PCR 38
2.8.3. QUANTITATIVE REAL-TIME PCR 39
2.9. BESTIMMUNG VON TRANSKRIPTIONSSTARTPUNKTEN MITTELS 5 RLM-RACE 42
2.10. DNA-TRANSFER IN BAKTERIEN 43
2.10.1. TRANSFORMATION VON E. COLI 43
2.10.1.1. TRANSFORMATION CHEMISCH KOMPETENTER E. COLI ZELLEN 43
2.10.1.2. BLAU-WEISS SCREENING 44
2.10.2. TRANSFORMATION VON C. LJUNGDAHLII 45
2.10.2.1. TRANSFORMATION DURCH ELEKTROPORATION 45
2.10.2.2. KONJUGATION 46
2.11. ANALYSE VON KULTURUEBERSTAENDEN 47
2.11.1. IONENCHROMATOGRAPHIE 47
2.11.1.1. QUANTITATIVE BESTIMMUNG VON ZUCKERN 48
2.11.1.2. QUANTITATIVE BESTIMMUNG VON ANIONEN 51
2.11.1.3. QUANTITATIVE BESTIMMUNG VON KATIONEN 52
2.11.2. QUANTITATIVE BESTIMMUNG VON ETHANOL 53
2.11.3. GAS-CHROMATOGRAPHIE 53
2.12. ANNOTATION UND SEQUENZANALYSE 54
2.12.1. ORF-VORHERSAGE 54
2.12.2. GENOMWEITE ANNOTATION MIT ERGO 55
2.13. HYBRIDISIERUNG UND AUSWERTUNG VON MICROARRAYS 55
2.13.1. MARKIERUNG VON RNA MIT CY3/CY5 FLUORESZENZFARBSTOFF 56
2.13.2. HYBRIDISIERUNG DER PROBES MIT MARKIERTER TARGET-CDNA 58
II
IMAGE 3
INHALTSVERZEICHNIS
2.13.3. QUANTIFIZIERUNG DER ARRAYDATEN MIT ,GENEPIX PRO 4.0 61
2.13.4. ANALYSE DER TRANSKRIPTIONSDATEN 64
3. ERGEBNISSE 65
3.1. DAS GENOM VON C. IJUNGDAHLII 65
3.1.1. ALLGEMEINE EIGENSCHAFTEN 65
3.1.2. AUTOTROPHES WACHSTUM 68
3.1.2.1. WOOD-LJUNGDAHL-WEG 69
3.1.2.2. HYDROGENASEN 71
3.1.2.3. ANAEROBE CO-DEHYDROGENASE 71
3.1.3. HETEROTROPHES WACHSTUM 71
3.1.3.1. GLYKOLYSE 72
3.1.3.2. PENTOSE-PHOSPHAT-WEG 75
3.1.4. BIOENERGETIK 78
3.1.4.1. RNF-KOMPLEX 79
3.1.4.2. ETF-GENE 79
3.1.4.3. F 0 FI-TYP-ATPASE 80
3.1.5. STICKSTOFFMETABOLISMUS 80
3.1.6. VITAMINBIOSYNTHESE 81
3.1.7. ETHANOLPRODUKTION UND -VERBRAUCH 82
3.1.8. GLYCIN- UND BETAINABBAU 83
3.1.9. SELENOCYSTEINBIOSYNTHESE 85
3.1.10. O-DEMETHYLIERUNGSSYSTEME UND COBALAMIN-ABHAENGIGE
METHYLTRANSFERASEN.. 86
3.2. WACHSTUMSVERSUCHE 87
3.2.1. WACHSTUMSVERHALTEN VON C. IJUNGDAHLII BEI STEIGENDEN
ETHANOLKONZENTRATIONEN 89
3.2.2. WACHSTUM VON C. IJUNGDAHLII IN NATRIUM-FREIEN MEDIUM 90
3.2.3. REFERENZBEDINGUNG BEI TRANSKRIPTIONSANALYSEN...... 91
3.2.4. AUTOTROPHES WACHSTUM 92
3.2.4.1. TRANSKRIPTIONSANALYSEN DES AUTOTROPHEN WACHSTUMS AUF
SYNTHESEGAS IM VERGLEICH ZUM HETEROTROPHEN WACHSTUM AUF FRUKTOSE 93
3.2.4.2. TRANSKRIPTIONSANALYSEN DES AUTOTROPHEN WACHSTUMS AUF H2/CO2 IM
VERGLEICH ZUM HETEROTROPHEN WACHSTUM AUF FRUKTOSE 104
3.2.5. WACHSTUM AUF BETAIN UND ETHANOL: EINE STICKLAND-ANALOGE REAKTION
112
3.2.5.1. BESTIMMUNG DER FERMENTATIONSPRODUKTE DER STICKLAND-AEHNLICHEN
REAKTIONL 13
IM
IMAGE 4
INHALTSVERZEICHNIS
3.2.5.2. TRANSKRIPTIONSANALYSEN DES WACHSTUMS AUF BETAIN UND ETHANOL IM
VERGLEICH
ZUM WACHSTUM AUF FRUKTOSE BZW. AUTOTROPHEN WACHSTUMS MIT H2/CO2.... 114
3.2.5.3. VERIFIZIERUNG DER ERGEBNISSE DER TRANSKRIPTIONSANALYSEN DURCH
REAL-TIME RTPCR 121
3.2.6. VERWERTUNG VERSCHIEDENER STICKSTOFFVERBINDUNGEN 122
3.2.7. VERWERTUNG VERSCHIEDENER ZUCKER 123
3.2.7.1. WACHSTUM AUF FRUKTOSE 123
3.2.7.2. WACHSTUM AUF GLUKOSE 124
3.2.7.2.1. BESTIMMUNG VON FERMENTATIONSPRODUKTEN 125
3.2.7.2.2. TRANSKRIPTIONSANALYSEN BEI WACHSTUM AUF GLUKOSE IM VERGLEICH
ZU WACHSTUM AUF FRUKTOSE 126
3.2.7.3. TRANSKRIPTIONSANALYSEN BEI WACHSTUM AUF D-XYLOSE UND
L-ARABINOSE 134
3.2.8. TRANSKRIPTIONSANALYSEN BEI WACHSTUM AUF D-GLUCONAT 138
3.3. DNA-TRANSFER IN C. LJUNGDAHLII 142
3.3.1. VEREINZELUNG VON C. LJUNGDAHLII 142
3.3.2. MINIMALE HEMMKONZENTRATION VERSCHIEDENER ANTIBIOTIKA BEI C.
LJUNGDAHLII 144
3.3.3. VERAENDERUNG DES BESTEHENDEN TRANSFORMATIONSPROTOKOLLS 145
3.3.4. KONJUGATION VON C. LJUNGDAHLII 145
3.3.5. VERWENDUNG VERSCHIEDENER GRAM-POSITIVER ORIGINS OF REPLICATION
147
3.3.6. SUCHE NACH EINEM NEGATIVEN SELEKTIONSMARKER 149
3.3.6.1. SENSITIVITAET VON C. LJUNGDAHLII AUF DIE BASENANALOGA
5-FLUOROURACIL UND THIOGUANIN 149
3.3.6.2. VERWERTUNG VON SACCHAROSE 150
3.3.6.3. VERWENDUNG VON SACB ALS NEGATIVEN SELEKTIONSMARKER 150
3.3.7. ANPASSUNG DES CLOSTRON-SYSTEMS IN C. LJUNGDAHLII 152
3.3.7.1. PMTL007-PLASMIDE 153
3.3.7.2. KONSTRUKTION VON PCH5 UND PCH6 154
3.3.7.3. INSERTION VON INTRON II IN DAS GENOM VON C. LJUNGDAHLII 157
3.4. UNTERSUCHUNGEN ZUM RNF-KOMPLEX BEI C. LJUNGDAHLII : BESTIMMUNG DER
OPERONSTRUKTUR UND DES TRANSKRIPTIONSSTARTPUNKTS 160
4. DISKUSSION 163
4.1. DAS GENOM VON C. LJUNGDAHLII 163
4.1.1. ALLGEMEINER VERGLEICH DES GENOMS VON C. LJUNGDAHLII MIT ANDEREN
CLOSTRIDIEN 163
IV
IMAGE 5
INHALTSVERZEICHNIS
4.1.2. DAS GENETISCHE POTENTIAL VON C. LJUNGDAHLII IN HINBLICK AUF DIE
SUBSTRATVERWERTUNG UND PRODUKTBILDUNG 164
4.1.3. ENERGIEKONSERVIERUNG VON C. LJUNGDAHLII IM VERGLEICH MIT M.
THERMOACETICA UNDA WOODII 170
4.2. VERIFIZIERUNG DES GENETISCHEN POTENTIALS MITTELS WACHSTUMSVERSUCHEN
UND GENOMWEITER TRANSKRIPTIONSANALYSEN 176
4.2.1. AUTOTROPHES WACHSTUM 177
4.2.2. WACHSTUM AUF VERSCHIEDENEN HETEROTROPHEN SUBSTRATEN ALS C-QUELLE
182
4.2.3. WACHSTUM AUF BETAIN UND ETHANOL - EINE STICKLAND-ANALOGE REAKTION
190
4.3. ENTWICKLUNG UND ETABLIERUNG VON METHODEN ZUM GENETISCHEN ARBEITEN
MIT C. LJUNGDAHLII 193
4.4. BIOTECHNOLOGISCHES POTENTIAL 197
4.5. AUSBLICK 198
5. ZUSAMMENFASSUNG 201
6. LITERATURVERZEICHNIS 205
7. ANHANG 225
LEBENSLAUF 241
PUBLIKATIONEN 243
DANKSAGUNGEN 245
V
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