Untersuchungen zur Variabilität der Ausbildung hypodermaler Wasserspeichergewebe unter Berücksichtigung variegater Periklinalchimären:
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| adam_text | Titel: Untersuchungen zur Variabilität der Ausbildung hypodermaler Wasserspeichergewebe unter Berücksicht
Autor: Faßmann, Natalie
Jahr: 2008
Inhaltsverzeichnis
Kurzfassung.............................................................................................................................................II
Abstract.................................................................................................................................................III
Inhaltsverzeichnis..................................................................................................................................IV
Abkürzungsverzeichnis........................................................................................................................XII
Teil I Einleitung Problemstellung...................................................................................................1
1 Variegate Periklinalchimären...............................................................................................................2
1.1 Tunica-Corpus-Konzept................................................................................................................2
1.2 Chimären.......................................................................................................................................3
1.2.1 Ursprung und Definition von Chimären................................................................................3
1.2.2 Entstehung und Einteilung variegater Periklinalchimären....................................................3
1.2.3 Bedeutung variegater Periklinalchimären..............................................................................4
1.3 Musteranalyse von variegaten Periklinalchimären.......................................................................4
1.3.1 Manteltheorie und Gewebemantel.........................................................................................4
1.3.2 Konstitutionsbestimmung der einzelnen Scheitelschichten...................................................6
2 Das Hypoderm......................................................................................................................................7
2.1 Begriffsbestimmung......................................................................................................................7
2.2 Das hypodermale Wasserspeichergewebe....................................................................................7
2.3 Peculiar chimeras .......................................................................................................................8
2.3.1 Problematik der peculiar chimeras .....................................................................................8
2.3.2 Unmaskiertes Binnenfeld durch Anwesenheit eines farblosen Hypoderms..........................8
2.3.3 Unmaskiertes Binnenfeld durch Partnerinduktion.................................................................8
2.4 Musteranalyse bei Anwesenheit eines Hypoderms.....................................................................10
2.4.1 Problematik..........................................................................................................................10
2.4.2 Ringzellen............................................................................................................................10
2.4.3 Einbeziehung des Randmesophylls.....................................................................................11
2.4.4 Sekundärmuster...................................................................................................................11
2.5 Abgrenzung zur multiseriaten Epidermis....................................................................................11
2.5.1 Begriffsbestimmung............................................................................................................11
2.5.2 Musteranalyse bei Anwesenheit einer multiseriaten Epidermis..........................................11
3 Das Hypoderm als xeromorphe Struktur............................................................................................13
3.1 Adaptation...................................................................................................................................13
3.2 Xerophyten und xeromorphe Eigenschaften...............................................................................13
3.3 Wasserspeichergewebe...............................................................................................................14
4 Variabilität bei der Hypodermdifferenzierung...................................................................................15
4.1 Genetische Variabilität und Modifikation...................................................................................15
4.2 Variables Hypoderm...................................................................................................................15
IV
4.3 Eine Struktur in Entwicklung......................................................................................................16
4.4 Homologe oder analoge Strukturen............................................................................................16
4.5 Bedeutung für die Züchtung.......................................................................................................16
Teil II Material Methoden.............................................................................................................17
5 Material und Methoden......................................................................................................................18
5.1 Untersuchte Pflanzenarten..........................................................................................................18
5.1.1 Musterformen variegater Periklinalchimären......................................................................18
5.1.2 Herkunft des Pflanzenmaterials...........................................................................................22
5.2 Methoden....................................................................................................................................30
5.2.1 Anfertigung der Blattquerschnitte.......................................................................................30
5.2.2 Anfertigung der Flächenschnitte..........................................................................................30
5.2.3 Weitere verwendete Hilfsmittel...........................................................................................30
Teil III Ergebnisse.............................................................................................................................31
6 Scheinbar makulate Bereiche in unmaskierten Binnenfeldern...........................................................32
6.1 Einführung..................................................................................................................................32
6.2 Schefflera arboricola Gold Capeila ...........................................................................................32
6.2.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................32
6.2.2 Unmaskiertes Binnenfeld.....................................................................................................32
6.2.3 Maskiertes Binnenfeld.........................................................................................................33
6.2.4 Vergleich mit Schefflera arboricola Rising Sun ................................................................33
6.3 Schefflera arboricola Gerda ......................................................................................................33
6.3.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................33
6.3.2 Unmaskiertes Binnenfeld.....................................................................................................34
6.3.3 Maskiertes Binnenfeld.........................................................................................................34
6.4 Polyscias scutellaria Balfourii ..................................................................................................37
6.4.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................37
6.4.2 Unmaskiertes Binnenfeld ohne L4-Beteiligung..................................................................37
6.4.3 Maskiertes Binnenfeld.........................................................................................................37
6.4.4 Maskiertes Binnenfeld bei L4-Beteiligung..........................................................................37
6.4.5 Keine Beteiligung von Ll am Blattaufbau..........................................................................38
6.5 Polyscias paniculata Variegata .................................................................................................38
6.5.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................38
6.5.2 Unmaskiertes Binnenfeld.....................................................................................................38
6.5.3 Maskiertes Binnenfeld.........................................................................................................39
6.5.4 Grün erscheinendes Binnenfeld...........................................................................................39
6.5.5 Modifikation durch Lichtintensität......................................................................................39
6.6 Corynocarpus laevigatus Judandra ............................................................................................44
6.6.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................44
6.6.2 Unmaskiertes Binnenfeld.....................................................................................................44
6.6.3 Musteranalyse......................................................................................................................44
6.6.4 Maskiertes Binnenfeld.........................................................................................................45
6.6.5 Ergrünende chlorophylldefekte Zellen................................................................................45
6.7 Clusia major Variegata ..............................................................................................................46
6.7.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................46
6.7.2 Unmaskiertes Binnenfeld.....................................................................................................46
6.7.3 Musteranalyse......................................................................................................................46
6.7.4 Maskiertes Birmenfeld.........................................................................................................47
6.8 Crassula ovata (Weißkernform).................................................................................................50
6.8.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................50
6.8.2 Unmaskiertes Binnenfeld.....................................................................................................50
6.8.3 Musteranalyse......................................................................................................................50
6.8.4 Maskiertes Binnenfeld.........................................................................................................51
6.9 Verschiedene Formen der Maskierung von unmaskierten Binnenfeldern..................................54
6.9.1 Perikline Teilungen der hypodermbildenden Schicht..........................................................54
6.9.2 Grüne Zellen anstelle des Hypoderms.................................................................................54
6.9.3 Maskierung durch ergrünende chlorophylldefekte Zellen...................................................55
6.9.4 Maskierung bei L4-Beteiligung...........................................................................................55
6.9.5 Definition Maske und Sekundärmuster...............................................................................55
6.10 Ergrünen von Zellen..................................................................................................................57
6.10.1 Ergrünen chlorophyllintakter Zellen..................................................................................57
6.10.2 Ergrünen chlorophylldefekter Zellen.................................................................................57
7 Vergleichende Musteranalyse für zwei peculiar chimeras ..............................................................58
7.1 Einführung..................................................................................................................................58
7.2 Strelitzia reginae.........................................................................................................................58
7.2.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................58
7.2.2 Unmaskierte Felder..............................................................................................................58
7.2.3 Musteranalyse......................................................................................................................58
7.3 Pandanus veitchii........................................................................................................................64
7.3.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................64
7.3.2 Unmaskiertes Binnenfeld.....................................................................................................64
7.3.3 Musteranalyse......................................................................................................................64
8 Ringzellen...........................................................................................................................................70
8.1 Einführung..................................................................................................................................70
8.2 Bromeliaceae..............................................................................................................................70
VI
8.2.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................70
8.2.2 Grüne Form am Beispiel von Billbergia nutans..................................................................70
8.2.3 Weißkernform am Beispiel von Nidularium innocentii var. lineatum................................71
8.2.4 Weißrandform am Beispiel von Aechmea spec...................................................................71
8.3 Tradescantia spathacea..............................................................................................................74
8.3.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................74
8.3.2 Tradescantia spathacea Variegata .....................................................................................74
8.3.3 Tradescantia spathacea Tricolor .......................................................................................74
8.4 Hoya carnosa..............................................................................................................................77
8.4.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................77
8.4.2 Hoya carnosa (Grüne Form)...............................................................................................77
8.4.3 Hoya carnosa Tricolor (Weißkernform)............................................................................77
8.4.4 Hoya carnosa (Weißrandform)............................................................................................78
8.5 Marantaceae...............................................................................................................................78
8.5.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................78
8.5.2 Maranta leuconeura Kerchoviana .....................................................................................79
8.5.3 Ctenanthe burle-marxii........................................................................................................79
8.5.4 Differenzierungsmuster bei den Marantaceae....................................................................79
8.6 Strelitzia reginae.........................................................................................................................79
8.7 Nerium oleander.........................................................................................................................82
8.7.1 Blattmusterbeschreibung.....................................................................................................82
8.7.2 Nerium oleander (Grüne Form)...........................................................................................82
8.7.3 Nerium oleander (Weißkernform).......................................................................................82
8.7.4 Nerium oleander (Weißrandform).......................................................................................83
8.8 Verschiedene Ausprägungen der Ringzellen..............................................................................83
8.8.1 Der substomatäre Interzellularraum....................................................................................83
8.8.2 Mesophyllartige Ringzellen.................................................................................................83
8.8.3 Hypodermale Ringzellen.....................................................................................................86
8.8.4 Sonderform bei Nerium oleander........................................................................................86
8.9 Bedeutung der Ringzellen für die Musteranalyse.......................................................................86
8.9.1 Variables Merkmal..............................................................................................................86
8.9.2 Präparationstechnik.............................................................................................................87
9 Hypodermähnliche Zellen..................................................................................................................88
9.1 Einführung..................................................................................................................................88
9.2 Hoya carnosa..............................................................................................................................88
9.3 Polyscias scutellaria und Polyscias paniculata............................................................................88
9.4 Corynocarpus laevigatus............................................................................................................89
VII
9.5 xFatshedera lizei.........................................................................................................................89
9.5.1 Grüne Form..........................................................................................................................89
9.5.2 Weißrandform......................................................................................................................89
9.6 Hedera colchica..........................................................................................................................89
9.7 Senecio macroglossus.................................................................................................................92
9.7.1 Grüne Form..........................................................................................................................92
9.7.2 Weißrandform......................................................................................................................92
9.8 Schlumbergera spec. und Rhipsalidopsis gaertneri.....................................................................92
9.9 Ceropegia linearis ssp. woodii....................................................................................................92
9.10 Hex xmeserveae Blue Angel ...................................................................................................93
9.11 Untersuchungen an jungen Blättern..........................................................................................93
9.12 Hypodermähnliche Zellen.........................................................................................................96
9.12.1 Chloroplasten.....................................................................................................................96
9.12.2 Abkunft..............................................................................................................................96
9.12.3 Abgrenzung der hypodermähnlichen Zellen von den Hypodermzellen............................97
9.12.4 Hypodermähnliche Zellen als Vorläufer der hypodermalen Zellen?.................................97
10 Untersuchungen an verwandten Arten.............................................................................................98
10.1 Einführung................................................................................................................................98
10.2 Gattung Hex...............................................................................................................................98
10.2.1 Untersuchte Arten..............................................................................................................98
10.2.2 Verschiedene Ausprägungen von Ll- und L2-bürtiger Schicht........................................99
10.3 Gattung Tradescantia..............................................................................................................102
10.3.1 Tradescantia spathacea...................................................................................................102
10.3.2 Tradescantia zanonia Mexican Flag ..............................................................................102
10.3.3 Weitere Tradescantia-Arten............................................................................................102
10.3.4 Verschiedene Ausprägungen des Wasserspeichergewebes.............................................103
10.4 Familie Araliaceae..................................................................................................................103
10.4.1 Gattung Schefflera...........................................................................................................103
10.4.2 Weitere untersuchte Arten...............................................................................................104
10.4.3 Verschiedene Ausprägungen der L2-bürtigen Schicht....................................................104
10.5 Familie Crassulaceae..............................................................................................................105
10.5.1 Gattung Crassula.............................................................................................................105
10.5.2 Gattung Sedum.................................................................................................................106
10.5.3 Verschiedene Ausbildung des Wasserspeichergewebes..................................................106
10.6 Gattung Ficus..........................................................................................................................107
10.6.1 Untersuchte Arten............................................................................................................107
10.6.2 Verschiedene Ausbildung der Ll-bürtigen multiseriaten Epidermis...............................108
VIII
10.7 Verschiedene Formen der Wassergewebebildung bei verwandten Arten...............................108
11 Lebensformen und ihre Anpassungserscheinungen.......................................................................111
11.1 Einfuhrung..............................................................................................................................1J1
11.2Epiphyten................................................................................................................................111
11.2.1 Epiphytische Bromelien...................................................................................................111
11.2.2 Epiphytische Orchideen...................................................................................................112
11.2.3 Epiphytische Gliederkakteen...........................................................................................112
11.3 Hemiepiphyten und Baumwürger...........................................................................................112
11.3.1 Ficus-Arten......................................................................................................................112
11.3.2 Clusiamajor....................................................................................................................113
11.3.3 Araceae............................................................................................................................113
11.4 Schattenpflanzen im Tropischen Regenwald..........................................................................113
11.4.1 Marantaceae....................................................................................................................113
11.4.2 Tradescantia-Axten..........................................................................................................113
11.4.3 Peperomia-Arten.............................................................................................................114
11.5 Hartlaubgewächse...................................................................................................................114
11.5.1 Nerium oleander..............................................................................................................114
11.5.2 Olea europaea.................................................................................................................114
11.6 Andere xeromorphe Anpassungsstrukturen............................................................................114
11.6.1 Stützzellen und Skiereiden..............................................................................................114
11.6.2 Schutzeinrichtungen gegen Verdunstung........................................................................115
11.6.3 Inneres Wassergewebe.....................................................................................................115
11.6.4 Einschichtige Epidermis als Wasserspeicher (Uniseriat)................................................115
Teil IV Diskussion...........................................................................................................................118
12 Bestimmungskriterien für die Musteranalyse der L2-bürtigen Schicht..........................................119
12.1 Farblose und chlorophylldefekte Zellen..................................................................................119
12.2 Maskierung und Sekundärmuster............................................................................................119
12.3 Ringzellen...............................................................................................................................120
12.3.1 Hypodermringe und Ringzellen.......................................................................................120
12.3.2 Definition der Ringzellen................................................................................................122
12.3.3 Bedeutung der Ringzellen für die Musteranalyse............................................................123
12.4 Hypodermzellen junger Blätter...............................................................................................123
12.5 Besonderheiten der Blattanatomie..........................................................................................123
12.6 Bestimmung der L2 mithilfe eines Flussdiagramms...............................................................123
12.7 Peculiarchimeras .................................................................................................................126
12.8 Besonderheiten der Musterbildung bei Monokotylen.............................................................126
12.8.1 Sekundärmuster bei Monokotylen...................................................................................126
IX
12.8.2 Besonderheiten bei den Poaceae.....................................................................................127
13 Das hypodermale Wasserspeichergewebe als variable Struktur....................................................129
13.1 Mehrschichtigkeit....................................................................................................................129
13.2 Unvollständig differenziertes Hypoderm................................................................................129
13.3 Hypodermähnliche Zellen.......................................................................................................130
13.4 Kombination von Hypoderm und multiseriater Epidermis.....................................................130
13.5 Genetisch bedingte Variabilität und Modifikation..................................................................131
13.5.1 Genetisch bedingte Variabilität.......................................................................................131
13.5.2 Modifikation....................................................................................................................132
13.5.3 Züchterische Aspekte.......................................................................................................132
14 Hauptverbreitungsgebiete von Pflanzenarten mit Hypoderm........................................................133
14.1 Ökologische Amplitude eines wasserspeichernden Hypoderms.............................................133
14.2 Einflussfaktor Trockenheit......................................................................................................133
14.2.1 Tropischer Regenwald.....................................................................................................133
14.2.2 Wechselfeuchte Tropen...................................................................................................135
14.2.3 Mediterrane Subtropen....................................................................................................135
14.2.4 Laurale Subtropen............................................................................................................135
14.3 Einflussfaktor Lichtintensität..................................................................................................136
14.3.1 Sonnenblätter mit einem mehrschichtigen Hypoderm.....................................................136
14.3.2 Schattenblätter mit einem variablen Hypoderm..............................................................137
14.4 Xeromorph oder hygromorph.................................................................................................137
14.5 Xeromorph oder skleromorph.................................................................................................138
15 Homologe und analoge Strukturen.................................................................................................139
15.1 Homologiekriterien.................................................................................................................139
15.2 Beurteilung der Struktur Hypoderm mithilfe der Homologiekriterien................................139
15.2.1 Kriterium der Lage..........................................................................................................139
15.2.2 Kriterium der speziellen Qualität.....................................................................................139
15.2.3 Kriterium der Kontinuität................................................................................................140
15.2.4 Hilfskriterien....................................................................................................................140
15.2.5 Homolog oder analog......................................................................................................140
15.3 Beurteilung der Struktur Multiseriate Epidermis mithilfe der Homologiekriterien.............141
15.3.1 Kriterium der Lage..........................................................................................................141
15.3.2 Kriterium der speziellen Qualität.....................................................................................141
15.3.3 Kriterium der Kontinuität................................................................................................141
15.3.4 Hilfskriterien....................................................................................................................142
15.3.5 Die multiseriate Epidermis als analoge Struktur zum Hypoderm...................................142
15.4 Homologe Reihen für die Struktur Hypoderm .....................................................................142
X
15.4.1 Homologe Reihe für die Araliaceae................................................................................142
15.4.2 Allgemeine Entwicklungsreihe für die Struktur Hypoderm .........................................144
15.4.3 Eine Struktur in Entwicklung..........................................................................................144
15.5 Bedeutung der homologen Reihen..........................................................................................144
15.6 Mögliche Auslöser für die Entwicklung eines Hypoderms....................................................145
15.6.1 Die Evolution der Blätter.................................................................................................145
15.6.2 Klimatische Faktoren.......................................................................................................146
15.6.3 Molekulare Phylogenetik.................................................................................................146
Teil V Zusammenfassung................................................................................................................149
16 Zusammenfassung..........................................................................................................................150
Teil VI Anhang................................................................................................................................153
Abbildungsverzeichnis........................................................................................................................154
Tabellenverzeichnis.............................................................................................................................160
Literaturverzeichnis.............................................................................................................................161
Selbständigkeitserklärung...................................................................................................................168
Danksagung.........................................................................................................................................169
XI
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