Unorthodoxe Zwei-Komponentensysteme: Signalwahrnehmung und Struktur-Funktionsanalysen am Beispiel der Bvg- und Evg-Systeme aus Bordetella pertussis und Escherichia coli
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2002
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INHALTSVERZEICHNIS
A ZUSAMMENFASSUNG
1
B EINLEITUNG
5
1 AUFBAU UND FUNKTIONSWEISE VON ZWEI-KOMPONENTENSYSTEMEN
1.1
ZWEI-KOMPONENTEN-SYSTEME: PARADIGMA UND VORKOMMEN
1.2
HISTIDIN-KINASEN
1.2.1 KLASSIFIZIERUNG DER HISTIDIN-KINASEN
1.2.2 AUTOPHOSPHORYLIERUNG VON HISTIDIN-KINASEN
1.2.3 DIE DOMAENEN DER HISTIDIN-KINASEN
1.2.3.1 INPUT-DOMAENEN
1.2.3.2 TRANSMITTER
1.2.3.3 HPT-DOMAENEN
1.2.3.4 PAS-DOMAENEN
1.3
RESPONSE REGULATOREN
1.3.1 KLASSIFIZIERUNG DER RESPONSE REGULATOREN
1.3.2 PHOSPHORYLIERUNG UND AUTODEPHOSPHORYLIERUNG DER RECEIVER-DOMAENE
1.3.3 DIE DOMAENEN DER RESPONSE REGULATOREN
1.3.3.1 RECEIVER
1.3.3.2 OUTPUT-DOMAENEN
1.3.4 DIE KONTROLLE DER OUTPUT-AKTIVITAET DURCH DEN RECEIVER
1.3.5 DIE AKTIVIERUNG DER RECEIVER-DOMAENE
1.4 REGULATION VON ZWEI-KOMPONENTENSYSTEMEN
2 SIGNALTRANSDUKTION DURCH ZWEI-KOMPONENTENSYSTEME
2.1 DAS ARCB/ARCA-SYSTEM AUS E. COLI
2.2 DAS BVGS/BVGA-SYSTEM AUS B. PERTUSSIS
2.2.1 DER GENUS BORDETELLA
2.2.2 DIE VIRULENZFAKTOREN DER BORDETELLEN
2.2.3 DAS BVGS/BVGA-ZWEI-KOMPONENTENSYSTEM
2.2.4 DIE &VG-AKTIVIERTEN GENE
2.2.5 DIE HVG-REPRIMIERTEN GENE
2.2.6 DIE BVG'-PHASE
2.2.7 RELEVANZ DER BVG-PHASEN IN VIVO
2.3 DAS EVGS/EVGA-SYSTEM AUS E. COLI
3 ZIELSETZUNG DER ARBEIT
5
5
7
7
8
9
9
9
11
11
12
12
14
14
14
16
17
18
20
22
22
25
25
25
26
28
29
29
30
30
31
C MATERIAL
1 BAKTERIENSTAEMME
2 PLASMIDE
3 OLIGONUKLEOTIDE
4 VERBRAUCHSMATERIALIEN
4.1 CHEMIKALIEN UND ENZYME
4.2 SONSTIGES
32
32
34
35
35
36
BIBLIOGRAFISCHE INFORMATIONEN
HTTP://D-NB.INFO/965163903
INHALTSVERZEICHNIS
II
5 WACHSTUMSMEDIEN UND ZUSAETZE 36
5.1
WACHSTUMSMEDIEN 36
5.2
MEDIENZUSAETZE 36
6 GERAETE
37
D
METHODEN_38
1 MOLEKULARBIOLOGISCHFUND GENETISCHE TECHNIKEN 38
1.1
ISOLIERUNG VON DNA 38
1.1.1 PLASMIDPRAEPARATION IM ANALYTISCHEN MASSSTAB (MINIPRAEPARATION)
3 8
1.1.2 PLASMIDPRAEPARATION IM PRAEPARATIVEN MASSSTAB (NUCLEOBOND-AX-KIT VON
MACHEREY & NAGEL) 39
1.1.3 KONZENTRATIONSBESTIMMUNG VON DNA
39
1.2
SPALTUNG VON DNA MIT RESTRIKTIONSENDONUKLEASEN 39
1.3 AUFTRENNUNG, ANALYSE UND AUFREINIGUNG VON DNA-MOLEKUELEN 40
1.3.1 HORIZONTALE AGAROSE-GELELEKTROPHORESE 40
1.3.2 ELEKTROELUTION UND FAELLUNG VON DNA 40
1.3.3 ISOLIERUNG VON DNA-FRAGMENTEN AUS AGAROSE-GELEN MIT DEM YYQIAQUICK
GEL
EXTRACTION KIT" VON QIAGEN 41
1.3.4 KALTE PHENOLEXTRAKTION
41
1.4 LIGATION 42
1.4.1 PRAEPARATION VON VEKTOR UND INSERT 42
1.4.2 DIE LIGATIONSREAKTION 42
1.5 DNA-TRANSFERMETHODEN 43
1.5.1 TRANSFORMATION VON DNA
43
1.5.1.1 HERSTELLUNG UND TRANSFORMATION CACL2-KOMPETENTER ESCHERICHIA
CO//-ZELLEN 43
1.5.1.2 ELEKTROPORATION 43
1.5.2 KONJUGATION 44
1.6
AMPLIFIKATION VON DNA MIT HILFE DER POLYMERASE-KETTENREAKTION (PCR) 44
1.7 REINIGUNG VON PRODUKTEN EINER PCR UND ANDERER ENZYMATISCHER
REAKTIONEN MIT DEM YYQIAQUICK PCR PURIFICATION KIT" VON QIAGEN 45
1.8 DNA-SEQUENZANALYSE NACH DER FLUORESZENZMETHODE 45
1.9 MUTAGENESETECHNIKEN 47
1.9.1 SPEZIFISCHE MUTAGENESE MIT HILFE DES YYQUICK
CHANGE"-MUTAGENESE-KITS VON
STRATAGENE 47
1.9.2 SPEZIFISCHE MUTAGENESE MIT HILFE DER POLYMERASE-KETTENREAKTION 48
1.9.3 UNSPEZIFISCHE, PCR-VERMITTELTE CHEMISCHE MUTAGENESE 49
2 PROTEINREINIGUNG UND ANALYSE 50
2.1 SDS-POL
YACRYI AMID-GEI EL EKTROPHORESE(SDS-PAGE) 50
2.2 FAELLUNG VON PROTEINEN MIT TRICHLORESSIGSAEURE 52
2.3
TRANSFER VON PROTEINEN AUF EINE MEMBRAN (WESTERN-BLOT) 52
2.4 IMMUNOBLOT 53
2.5
REINIGUNG VON PROTEINEN UEBER EINE HEPARIN-SEPHAROSE-SAEULE 54
2.5.1 PROTEINEXPRESSION MIT HILFE DES PLASMIDS PCYTEXP1 54
2.5.2 ZELLAUFSCHLUSS MITTELS FRENCH PRESS 54
2.5.3 REINIGUNG DES PROTEINS UEBER EINE HEPARIN-SEPHAROSE-SAEULE 55
2.5.3.1 VORBEREITUNG DER HEPARIN-SAEULE 55
2.5.3.2 REINIGUNG VON LOESLICHEN PROTEINEN 56
2.5.3.3 REINIGUNG VON UNLOESLICHEN PROTEINEN 57
2.6 REINIGUNG VON PROTEINEN UEBER EINE NI-NTA-AGAROSE-SAEULE 58
2.6.1 PROTEINEXPRESSION MIT HILFE DER PQE-PLASMIDE 58
INHALTSVERZEICHNIS
III
2.6.2 REINIGUNG DES PROTEINS UEBER EINE NI-NTA-AGAROSE-SAEULE
59
2.6.2.1 VORBEREITUNG DER SAEULE 59
2.6.2.2 REINIGUNG VON LOESLICHEN PROTEINEN
59
2.6.2.3 REINIGUNG VON UNLOESLICHEN PROTEINEN 60
2.7 REINIGUNG VON PROTEINEN ALS MBP-FUSIONSPROTEINE 60
2.7.1 PROTEINEXPRESSION MIT HILFE DES VEKTORS PMAL-C2X 60
2.7.2 REINIGUNG DES FUSIONSPROTEINS UEBER EINE AMYLOSE-SAEULE 61
2.7.2.1 VORBEREITUNG DER AMYLOSE-SAEULE 61
2.1.2.2
REINIGUNG DES MBP-FUSIONSPROTEINS 62
2.8 BESTIMMUNG DER PROTEINKONZENTRATION 62
3 BIOCHEMISCHE METHODEN 62
3.1 SS-GALAKTOSIDASE-ASSAYS 62
3.2 PHOSPHORYLIERUNGSASSAYS 63
3.2.1 ANALYSE DER AUTOPHOSPHORYLIERUNG VON HISTIDIN-KINASEN UND DES
PHOSPHOTRANSFERS AUF RESPONSE REGULATOREN 63
3.2.1.1 BESTIMMUNG DER KINETISCHEN VERLAEUFE DER
PHOSPHORYLIERUNGSREAKTIONEN 65
3.2.1.2 BESTIMMUNG DER PHOSPHORYLIERUNGSEFFIZIENZ 65
3.2.1.3 BESTIMMUNG DER HALBWERTSZEITEN 65
3.2.2 ANALYSE DER PHOSPHORYLIERUNG VON RESPONSE REGULATOREN DURCH
ACETYLPHOSPHAT
66
3.2.2.1 BESTIMMUNG DER PHOSPHORYLIERUNGSEFFIZIENZ 66
3.2.2.2 BESTIMMUNG DER HALBWERTSZEITEN 67
3.3 IN
K/77?O-TRANSKRIPTIONSASSAYS 67
3.3.1 GELELEKTROPHORESE IN POLYACRYLAMID-HAMSTOFF-GELEN 68
3.4 GELRETARDATIONSEXPERIMENTE(BANDSHIFTS) 69
3.4.1 RADIOAKTIVE MARKIERUNG VON DNA-SONDEN
69
3.4.1.1 MARKIERUNG MIT HILFE DER KLENOW-POLYMERASE 69
3.4.1.2 MARKIERUNG MIT HILFE DER T4-POLYNUKLEOTID-KINASE 70
3.4.2 BINDUNGSSTUDIEN MIT GEREINIGTEM PROTEIN 70
3.4.3 GELELEKTROPHORESE IN NATIVEN POLYACRYLAMIDGELEN 70
3.5
FILTERBINDEASSAYS 71
3.5.1 THEORETISCHE GRUNDLAGEN 71
3.5.1.1 BINDUNG EINES MOLEKUELS AN EINE BINDESTELLE 71
3.5.1.2 KOOPERATIVE BINDUNG EINES PROTEINS AN ZWEI BINDESTELLEN 72
3.5.2 EXPERIMENTELLE VORGEHENSWEISE
74
3.5.2.1 VORAUSSETZUNGEN 74
3.5.2.2 DURCHFUEHRUNG DES EXPERIMENTES 75
3.5.2.3 AUSWERTUNG DER DATEN 76
3.5.2.4 SPEZIFITAETSBERECHNUNGEN 76
E
ERGEBNISSE_ 78
1 INTERAKTION DER HYBRIDEN HISTIDIN-KINASEN EVGS UND BVGS MIT
ELEKTRONENCARRIERN 78
1.1 KLONIERUNG UND REINIGUNG DER KINASEN 78
1.2 CHINONE ALS MODULATOREN DER HISTIDIN-KINASEN BVGS UND EVGS 80
1.3 EINFLUSS VON UBICHINON-0 AUF DIE TEILAKTIVITAETEN VON BVGS 83
1.4
EFFEKT ANDERER ELEKTRONENCARRIER ODER MODULIERENDER SUBSTANZEN AUF
DIE AUTOPHOSPHORYLIERUNG VON BVGS UND EVGS 85
1.5 EFFEKTE VON MUTATIONEN INNERHALB DER PAS-DOMAENE VON BVGS AUF DIE
MODULATION DURCH UBICHINON-0 86
2 HERSTELLUNG UND CHARAKTERISIERUNG HYBRIDER RESPONSE REGULATOREN 88
INHALTSVERZEICHNIS
IV
2
.
1 CHARAKTERISIERUNG DER DOMAENENGRENZEN UND LINKERREGIONEN VON BVGA
UND EVGA GG
2.2
KONSTRUKTION DER EVGA/BVGA-HYBRIDE 90
2.2.1 KONSTRUKTION VON HA
90
2.2.2 KONSTRUKTION VON HB
92
2.3 REINIGUNG DER RESPONSE REGULATOREN 93
2.4 AKTIVITAET DER HYBRIDE ALS TRANSKRIPTIONSFAKTOREN 95
2.4
.1 CHARAKTERISIERUNG DER IN V/VO-AKTIVITAET 95
2.4.2 CHARAKTERISIERUNG DER
IN V/YRO-AKTIVITAET 97
2.5
DIE PHOSPHORYLIERUNGSEIGENSCHAFTEN VON HA UND HB 99
2.5.1 PHOSPHORYLIERUNG DURCH DIE KINASEN EVGS UND BVGS
99
2.5.
1.1 SPEZIFITAET DES PHOSPHORYLGRUPPENTRANSFERS AUF DIE EVGA/BVGA-HYBRIDE
99
2.5.1.2 EFFIZIENZ DES PHOSPHORYLGRUPPENTRANSFERS AUF DIE RESPONSE
REGULATOREN 100
2.5.1.3 KINETISCHE VERLAEUFE DER PHOSPHORYLGRUPPENTRANSFERS 102
2.5.2 PHOSPHORYLIERUNG DURCH ACETYLPHOSPHAT 102
2.5.2.1 BESTIMMUNG DER EFFIZIENZ DER PHOSPHORYLIERUNG DER REGULATOREN
MIT
ACETYLPHOSPHAT 104
2.5.2.2 BESTIMMUNG DER HALBWERTSZEITEN DER PHOSPHORYLIERTEN REGULATOREN
105
2.6 DNA-BINDECHARAKTERISTIKA VON HA UND HB 107
2.6.1 GELRETARDATIONSEXPERIMENTE MIT BVGA, HA UND HB 107
2.6.2 FILTERBINDEASSAYS MIT BVGA, HA UND HB 109
2.6.3 CHARAKTERISIERUNG DER BVGA-BINDUNG AM YYINVERTED REPEAT"
DES7&A-PROMOTORS 112
2.7 OLIGOMERISIERUNGSEIGENSCHAFTEN VON HA UND HB 115
2.8
STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG VON HA UND HB DURCH LIMITIERTE
PROTEOLYSE UND MASSENSPEKTROMETRIE 117
2.9 EIGENSCHAFTEN DER ISOLIERTEN DOMAENEN 119
2.9.1 PHOSPHORYLIERBARKEIT ISOLIERTER RECEIVER-DOMAENEN 119
2.9.2 CHARAKTERISIERUNG DER AKTIVITAETEN DER ISOLIERTEN
BVGA-OUTPUT-DOMAENE 120
2.9.2.1 DNA-BINDEFAHIGKEIT DER ISOLIERTEN BVGA-OUTPUT-DOMAENE 120
2.9.2.2 KONSTRUKTION UND REINIGUNG EINES MBP-FUSIONSPROTEINS 121
2.9.2.3 DNA-BINDEFAEHIGKEIT DES MBP-FUSIONSPROTEINS 122
2.9.2.4 ANALYSE DER TRANSKRIPTIONSAKTIVIERENDEN WIRKUNG DER
BVGA-OUTPUT-DOMAENE 123
F
DISKUSSION_ 125
1 SIGNALWAHRNEHMUNG DER UNORTHODOXEN HISTIDIN-KINASEN BVGS UND EVGS 125
1.1 WAHRNEHMUNG VON REDOXSIGNALEN DURCH BVGS UND EVGS 126
1.2 DIE ROLLE DER PAS-DOMAENE BEI DER REDOXWAHRNEHMUNG 127
1.3 BEDEUTUNG DER BVGAS-VERMITTELTEN GENREGULATION WAEHREND EINER
INFEKTION 129
1.4 EVOLUTIVE ASPEKTE 13 0
2 STRUKTUR-FUNKTIONSANALYSE VON RESPONSE REGULATOREN 130
2.1 MOLEKULARE CHARAKTERISIERUNG DES EVGA/BVGA-HYBRIDS HA 131
2.1.1 IDENTIFIZIERUNG DER LINKERSEQUENZEN VON BVGA UND EVGA 131
2.1.2 BIOCHEMISCHE UND BIOPHYSIKALISCHE EIGENSCHAFTEN VON HA 132
2.1.3 KONSEQUENZEN DER PHOSPHORYLIERUNG VON BVGA UND HA 134
2.2
MOLEKULARE CHARAKTERISIERUNG DES EVGA/BVGA-HYBRIDS HB 136
2.2.1 STRUKTURELLE CHARAKTERISIERUNG UND DIMERISIERUNGSEIGENSCHAFTEN VON
HB 137
2.2.2 PHOSPHORYLIERUNGSEIGENSCHAFTEN VON HB 138
2.2.3 DNA-BINDEEIGENSCHAFTEN VON HB 140
3 BINDUNG VON PHOSPHO-BVGA AN DEN F///1-PROMOTOR 142
INHALTSVERZEICHNIS
V
G
LITERATURVERZEICHNIS_145
H
ANHANG_170
1
ABKUERZUNGSVERZEICHNIS 170
2
LEBENSLAUF 173
3
PUBLIKATIONSLISTE 174 |
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