Biologie der Pflanzen:
Gespeichert in:
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|---|---|
| Format: | Buch |
| Sprache: | Deutsch Englisch |
| Veröffentlicht: |
Berlin [u.a.]
de Gruyter
2000
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| Ausgabe: | 3. Aufl. |
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| Umfang: | XXVII, 1032 S. zahlr. Ill., graph. Darst., Kt. |
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Kapitel 1
Botanik: Eine Einführung.......................... 1
1.1 Evolution der Pflanzen .................... 2
1.1.1 Der Ursprung des Lebens liegt in der
Frühzeit der geologischen Erdgeschichte....... 2
1.1.2 Die chemischen Grundbausteine des Lebens
bildeten sich in den Urozeanen .............. 3
1.1.2.1 Die Vorläufer der ersten Zellen waren höchst¬
wahrscheinlich einfache Molekülansammlungen . 4
1.1.2.2 Autotrophe Organismen stellen sich ihre Nahrung
selbst her, heterotrophe Organismen müssen ihre
Nahrung aus externen Quellen beziehen ....... 5
1.1.3 Die Photosynthese veränderte die Erdatmosphäre
und beeinflußte umgekehrt wieder die Entwick¬
lung des Lebens.......................... 6
1.1.4 Die Meeresküsten waren von Bedeutung für die
Evolution der photoautotrophen Organismen .... 7
1.1.5 Die Besiedelung des Festlandes ging einher mit
der Entwicklung von Strukturen zur Versorgung
mit Wasser und zur Minimierung des Wasser¬
verlustes ............................... 8
1.2 Die Entstehung von Lebensgemeinschaften.....11
1.2.1 Ökosysteme sind ziemlich stabile, miteinander
verbundene Einheiten, die von zur Photosynthese
befähigten Organismen abhängen ............12
1.3 Das Aufscheinen menschlicher Wesen.........12
1.3.1 Die Botanik schließt viele verschiedene Fach¬
richtungen ein...........................13
1.3.2 Für den Umgang mit heute und in der Zukunft zu
lösenden Aufgabenstellungen sind botanische
Kenntnisse bedeutsam.....................14
1.4 Zusammenfassung........................15
1.4.1 Die chemischen Gruppen für die Entstehung des
Lebens bildeten sich in den Ozeanen der frühen
Erde ..................................15
1.4.2 Heterotrophe Organismen entwickelten sich
früher als die autotrophen, Prokaryoten eher als
die Eukaryoten und einzellige Lebewesen vor
den Mehrzellern..........................16
1.4.3 Die Besiedlung des Festlandes war verknüpft
mit der Entwicklung von Strukturen, die es
ermöglichen, Wasser zu beschaffen und den
Verlust von Wasser herabzusetzen.............16
1.4.4 Ökosysteme sind weitgehend stabile, zusammen¬
geschlossene Einheiten, die in Abhängigkeit von
photosynthetisch tätigen Organismen stehen.....16
Teil 1
Die Pflanzenzelle
Kapitel 2
Molekularer Bau der Zelle..........................19
2.1 Organische Moleküle......................20
2.2 Kohlenhydrate...........................20
2.2.1 Monosaccharide dienen als Bausteine und
Energielieferanten........................20
2.2.2 Das Disaccharid Saccharose ist eine
Transportform von Zucker in Pflanzen.........21
2.2.3 Polysaccharide dienen als Energiespeicher
oder als Strukturbausteine..................23
2.3
Lipide
.................................25
2.3.1 Fette und Öle sind energiespeichernde
Triglycéride
.............................25
2.3.2 Phospholipide sind modifizierte
Triglycéride
und
Bestandteile der Zellmembran...............26
2.3.3 Cutin, Suberin und Wachse sind
Lipide,
die
Barrieren gegen Wasserverlust bilden..........27
2.3.4 Steroide besitzen verknüpfte Kohlenwasserstoff¬
ringe und spielen mannigfaltige Rollen bei
Pflanzen................................28
2.4 Proteine................................28
2.4.1 Aminosäuren sind die Bausteine der Proteine ...28
2.4.2 Die Proteinstruktur kann hinsichtlich ihrer
Organisationsebenen beschrieben werden.......31
2.4.3 Enzyme sind Proteine, die chemische Reaktionen
in der Zelle katalysieren....................32
2.5 Nucleinsäuren...........................33
2.5.1 Das Molekül ATP ist das „Zahlungsmittel für
Energie in der Zelle.......................34
2.6 Sekundäre Pflanzenstoffe...................35
2.6.1 Zur Molekül-Klasse der
Alkaloide
gehören
Morphin,
Cocáin,
Koffein, Nikotin und
Atropin
.. 35
2.6.2 Terpenoide setzen sich aus Isopreneinheiten
zusammen. Zu ihnen gehören ätherische Öle,
Taxol, Kautschuk, und Herzglykoside .........37
2.6.3 Zu den Phenolen gehören Flavonoide, Tannine,
Lignine
und Salicylsäure...................38
2.7 Zusammenfassung........................42
2.7.1 Die lebende Materie ist aus nur wenigen natürlich
vorkommenden Elementen aufgebaut..........42
2.7.2 Kohlenhydrate sind Zucker und deren Polymere.. 42
2.7.3
Lipide
sind hydrophobe Moleküle mit einer
Vielzahl von Aufgaben in der Zelle...........42
2.7.4 Proteine sind vielseitige Aminosäurepolymere ... 42
2.7.5 Nucleinsäuren sind Nucleotidpolymere ........42
2.7.6 Sekundäre Pflanzenstoffe haben eine Vielzahl von
Aufgaben, die nicht direkt mit den
Grundfunk¬
tionen
der Pflanze zusammenhängen..........42
XII Inhaltsverzeichnis
Kapitel 3
Die Pflanzenzelle..................................44
3.1 Die Entstehung der Zellentheorie.............45
3.2 Prokaryotische und eukaryotische Zelle........45
3.2.1 Fossilfunde lassen stammesgeschichtliche Be¬
ziehungen zwischen Prokaryoten und Eukaryoten
vermuten...............................49
3.3 Die Pflanzenzelle im Überblick..............50
3.4 Das Plasmalemma........................51
3.5 Der Zellkern ............................52
3.6 Chloroplasten und andere Piastiden...........54
3.6.1 Chloroplasten sind der Sitz der Photosynthese ... 55
3.6.2 Chromoplasten enthalten kein Chlorophyll,
jedoch andere Pigmente....................56
3.6.3 Leukoplasten sind farblose Piastiden..........56
3.6.4 Proplastiden sind Vorläufer anderer Piastiden .... 57
3.7 Mitochondrien...........................58
3.7.1 Der stammesgeschichtliche Ursprung von Mito¬
chondrien und Chloroplasten liegt bei den Pro¬
karyoten ................................58
3.8 Peroxisomen ............................59
3.9 Vakuolen...............................59
3.10 Lipidtröpfchen...........................61
3.11 Ribosomen..............................61
3.12 Endoplasmatisches Reticulum...............62
3.13 Golgi-Apparat...........................63
3.13.1 Dynamik der Zellmembranen, am Beispiel des
Endomembransystems.....................64
3.14 Cytoskelett..............................65
3.14.1 Mikrotubuli und zylindrische Strukturen aus
Tubulinuntereinheiten .....................65
3.14.2 Actinfilamente sind dünner als Mikrotubuli.....66
3.15 Geißeln und Wimpern.....................66
3.16 Die Zellwand............................67
3.16.1 Die
Cellulose
ist das Zellwandgerüst pflanzlicher
Zellen .................................68
3.16.2 Nicht-cellulosische Zellwandbestandteile bilden
die Zellwandmatrix........................69
3.16.3 Viele Pflanzenzellen besitzen außer der Primär¬
wand eine Sekundärwand...................71
3.16.3.1 Die Mittellamelle verbindet benachbarte Zellen . . 71
3.16.3.2 Die Primärwand wird während des Zellwachs¬
tums abgelagert..........................71
3.16.3.3 Die Sekundärwand wird abgelagert, wenn die
Primärwand sich nicht mehr vergrößert........72
3.16.3.4 Primärwände haben primäre Tüpfelfelder,
Sekundärwände Tüpfel.....................73
3.16.4 Beim Wachstum der Zellwand wirken Plasmamem¬
bran, Sekretvesikel und Mikrotubuli zusammen . . 73
3.17 Plasmodesmen...........................75
3.18 Zusammenfassung........................75
3.18.1 Die Zelle ist die Grundeinheit des Lebens......75
3.18.2 Prokaryoten und Eukaryoten haben verschieden
gebaute Zellen...........................75
3.18.3 Pflanzenzellen bestehen aus Protoplast und
Zellwand...............................76
3.18.4 Der Zellkern ist von einer Kernhülle umgeben ... 76
3.18.5 Chloroplasten, Chromoplasten und Leukoplasten
sind die drei Haupt-Plastiden-Typen...........76
3.18.6 Mitochondrien sind der Sitz der Atmung.......77
3.18.7 Piastiden und Mitochondrien zeigen Merkmale
prokaryotischer Zellen.....................77
3.18.8 Peroxisomen sind von einer einfachen Membran
umgeben...............................77
3.18.9 Vakuolen enthalten Zellsaft und haben verschie¬
dene Aufgaben...........................77
3.18.10 Ribosomen sind der Sitz der Proteinsynthese .... 77
3.18.11 Das Endoplasmatische Reticulum ist ein
dreidimensionales Membransystem...........77
3.18.12 Der Golgi-Apparat ist ein polares Membran¬
system und dient der Sekretion...............77
3.18.13 Membranfluß: die Dynamik von Zellmembranen . 77
3.18.14 Das Cytoskelett besteht aus zwei Filamenttypen:
Mikrotubuli und Actinfilamente..............77
3.18.15 Geißeln dienen der Fortbewegung ............79
3.18.16 Die Zellwand ist das Hauptmerkmal
von Pflanzenzellen........................79
3.18.17 Plasmodesmen verbinden die Protoplasten
benachbarter Zellen.......................79
Kapitel 4
Die Struktur von Membranen und ihre Funktion........81
4.1 Die Struktur zellulärer Membranen...........82
4.2 Transport von Wasser und gelösten Verbindungen . 84
4.2.1 Wasser folgt dem Gradienten des Wasser¬
potentials ...............................84
4.2.1.1 Massenstrom ist der gemeinsame Fluß von
Lösungsmittel und gelösten Substanzen........85
4.2.1.2 Diffusion führt zur gleichmäßigen Verteilung
einer Substanz...........................85
4.3 Diffusion in Zellen........................86
4.3.1 Osmose ist ein Spezialfall der Diffusion........86
4.4 Osmose in lebenden Organismen.............88
4.4.1 Der Turgordruck trägt zur Stabilität von
Pflanzenzellen bei........................88
4.5 Membrantransport........................90
4.6 Vesikeltransport..........................93
4.7 Informationsaustausch zwischen Zellen........94
4.7.1 Bei der Signaltransduktion werden zur Kommuni¬
kation chemische Botenstoffe eingesetzt .......95
4.7.2 Plasmodesmen ermöglichen eine direkte
Kommunikation von Nachbarzellen...........95
4.8 Zusammenfassung....................... 97
4.8.1 Membranen bestehen aus einer Lipiddoppel-
schicht und Proteinen..................... 98
4.8.2 Wasser fließt entlang eines Wasserpotential¬
gradienten ............................. 98
4.8.3 Der Fluß des Wasser erfolgt im Massenstrom
und durch Diffusion...................... 98
4.8.4 Osmose ist ein Spezialfall der Diffusion....... 98
4.8.5 Kleine Moleküle überqueren die Membran durch
freie Diffusion, erleichterte Diffusion oder
aktiven Transport........................ 98
4.8.6 Makromoleküle und Partikel werden in
Vesikeln durch die Membran transportiert..... 98
4.8.7 Bei der Signaltransduktion werden zur Kommu¬
nikation chemische Botenstoffe eingesetzt..... 98
4.8.8 Plasmodesmen ermöglichen eine direkte
Kommunikation von Nachbarzellen.......... 99
Inhaltsverzeichnis XIII
Teil 2 Bioenergetik...........................101
Kapitel 5
Energiefluß.....................................103
5.1 Die Hauptsätze der Thermodynamik..........104
5.1.1 Der Erste Hauptsatz besagt, daß die gesamte
Energie des Universums konstant ist..........105
5.1.2 Der zweite Hauptsatz besagt, daß die Entropie
des Universums zunimmt..................105
5.1.3 Lebewesen benötigen eine ständige Zufuhr von
Energie ...............................107
5.2 Redox-Reaktionen.......................108
5.3 Enzyme...............................110
5.3.1 Enzyme haben ein aktives Zentrum, das ein
bestimmtes Substrat bindet.................111
5.3.2 Die
induced fit-Hypothese
besagt, daß ein
Substrat die Form des aktiven Zentrums verän¬
dern kann..............................111
5.4 Cofaktoren von Enzymen..................111
5.4.1 Metallionen als Cofaktoren.................111
5.4.2 Coenzyme.............................112
5.5 Stoffwechselwege........................113
5.6 Regulation der Enzymaktivität..............113
5.7 ATP als Energiequelle....................115
5.8 Zusammenfassung.......................117
5.8.1 Das Leben auf unserem Planeten hängt von
der Strahlungsenergie der Sonne ab..........117
5.8.2 Lebende Systeme gehorchen den Gesetzen der
Thermodynamik.........................117
5.8.3 Redoxreaktionen spielen eine wichtige Rolle
beim Energiefluß........................117
5.8.4 Enzyme ermöglichen, daß chemische
Reaktionen bei für Lebewesen verträglichen
Temperaturen ablaufen können..............117
5.8.5 ATP stellt die Energie für die meisten
Aktivitäten der Zelle bereit.................117
Kapitel 6
Atmung........................................119
6.1
Oxidation
der
Glucose
- ein Überblick........120
6.2 Glycolyse..............................120
6.2.1 Zusammenfassung der Glycolyse............123
6.3 Aerober Kohlenhydratabbau................124
6.3.1 Die Struktur der Mitochondrien ist der Schüssel
zu ihrer Funktion........................124
6.3.2 Pyruvat wandert ins
Mitochondrion
ein und wird
oxidiert und decarboxyliert.................125
6.3.3 Im Krebs-Zyklus werden die Acetylgruppen des
Acetyl-CoA oxidiert......................125
6.3.4 In der Atmungskette werden die Elektronen des
Glukosemoleküls auf Sauerstoff übertragen .... 126
6.3.5 Die oxidative Phosphorylierung wird durch
den Mechanismus der Chemiosmotischen
Kopplung erreicht .......................129
6.3.6 Sowohl NADH und FADH2 als auch ATP
tragen zum Energiegewinn der Zelle bei.......130
6.4 Andere Substrate der Atmung...............133
6.5 Anaerober Kohlenhydratabbau..............133
6.6 Strategien des Energiemetabolismus..........134
6.7 Zusammenfassung.......................135
6.7.1 Die Atmung, d.h. die vollständige
Oxidation
der
Glucose,
ist die Hauptenergiequelle der
meisten Zellen..........................135
6.7.2 Bei der Glycolyse wird
Glucose
zu Pyruvat
abgebaut...............................135
6.7.3 Im Krebs-Zyklus wird das Pyruvat
vollständig zu Kohlendioxid abgebaut.........135
6.7.4 Der Fluß der Elektronen in der Atmungskette ist
an einen Transport von Protonen über die innere
Mitochondrienmembran und an die ATP-
Synthese gekoppelt.......................135
6.7.5 Die Gärung findet unter anaeroben Bedingun¬
gen statt...............................136
6.7.6 Der Krebs-Zyklus ist der Dreh-und Angelpunkt
des Auf- und Abbaus vieler verschiedener
Molekülarten...........................136
Kapitel 7
Photosynthese, Licht und Leben....................137
7.1 Photosynthese: Ein historischer Überblick.....138
7.2 Die Eigenschanen des Lichtes..............139
7.2.1 Licht hat die Eigenschaften von Wellen und
Teilchen...............................140
7.3 Die Funktion der Pigmente.................141
7.3.1 Die wichtigsten Photosynthesepigmente sind die
Chlorophylle,
die
Carotinoide
und die
Phycobiline............................143
7.4 Die Reaktionssysteme der Photosynthese......145
7.4.1 Zwei Photosysteme sind an den Lichtreaktionen
beteiligt...............................145
7.4.2 Bei den Lichtreaktionen fließen
Elektronen vom Wasser zu Photosystem
II,
Photosystem
I
und NADP+.................148
7.4.3 Die zyklische Photophosphorylierung erzeugt
nur ATP...............................151
7.5 Die Kohlenstoff- Fixierungsreaktionen........151
7.5.1 Im Calvin-Zyklus erfolgt die
CO2-Fixierung
über den
Сз
-Syntheseweg
..................152
7.5.2 Der meiste fixierte Kohlenstoff wird in
Saccharose oder Stärke umgewandelt.........154
7.5.3 Photorespiration erfolgt, wenn RubisCO
anstelle von CO2 Sauerstoff (O2) bindet.......154
7.5.4 Der C-Stoffwechsel verhindert die
Photorespiration.........................155
7.5.4.1 Die Photosynthese ist in Q-Pflanzen
effizienter als in
Сз
-Pflanzen
...............156
7.5.5 Pflanzen mit dem Crassulaceensäure-Stoff-
wechsel können CO2 im Dunkeln fixieren......159
7.5.6 Jeder Kohlenstoff-Fixierungsmechanismus hat
seine Vorteile und Nachteile in der Natur......161
7.6 Zusammenfassung.......................164
7.6.1 Licht wird durch Pigmente absorbiert, die in
Photosystemen organisiert sind..............164
7.6.2 Bei den Lichtreaktionen fließen Elektronen vom
Wasser zu Photosystem
II,
über eine Elektronen-
transportkette zu Photosystem
I
und schließlich
zumNADP*............................164
7.6.3 Der Elektronenfluß der Elektronentransportkette
ist an die Protonenpumpe und ATP-Synthese
über einen chemiosmotischen Mechanismus
gekoppelt..............................164
7.6.4 Im Calvin-Zyklus wird CO2 über den
Cj-Stoffwechsel fixiert....................164
7.6.5 Die Kohlenstoff-Fixierung in Q-Pflanzen
umgeht das Problem der Photorespiration......164
7.6.6 CAM-Pflanzen können CO2 im Dunkeln
fixieren................................165
XIV Inhaltsverzeichnis
Teil 3
Genetik und Evolution
Kapitel 8
Zellvermehrung.................................169
8.1 Zellteilung bei Prokaryoten.................170
8.2 Zellteilung bei Eukaryoten.................171
8.3 Der Zellzyklus..........................171
8.4
Interphase
..............................172
8.5 Zellteilung bei Pflanzen...................173
8.5.1 Die Mitose besteht aus vier Phasen: Prophase,
Metaphase, Anaphase undTelophase.........173
8.5.1.1 Prophase: die Chromosomen verkürzen und
verdicken sich...........................173
8.5.1.2 Metaphase: die Chromosomen ordnen sich in der
Äquatorialebene der Kernteilungsspindel an.... 175
8.5.1.3 Die Kernteilungsspindel - eine hochorganisierte
Struktur aus Kinetochor-Mikrotubuli und Pol-
Mikrotubuli............................177
8.5.1.4 Anaphase: die Schwesterchromatiden trennen
sich und wandern als Tochterchromosomen zu
den entgegengesetzten Polen der Spindel......178
8.5.1.5 Telophase: die Chromosomen verlängern sich
und werden wieder undeutlich..............178
8.5.2 Die Cytokinese bei Pflanzen erfolgt durch Bil¬
dung des Phragmoplasten und der Zellplatte.... 178
8.6 Zellteilung und die Vermehrung der Organis¬
men ..................................181
8.7 Zusammenfassung.......................182
8.7.1 Prokaryotische und eukaryotische Zellen können
sich teilen und bilden dabei Tochterzellen, die
der Elternzelle ähneln.....................182
8.7.2 Prokaryotische Zellen teilen sich durch einfache
Spaltung...............................182
8.7.3 Eukaryotische Zellen teilen sich durch Mitose
und Cytokinese..........................182
8.7.4 In der Prophase verkürzen und verdicken sich
die verdoppelten Chromosomen.............182
8.7.5 In Metaphase, Anaphase und Telophase werden
die verdoppelten Chromosomen gleichmäßig auf
die neuen Kerne verteilt...................182
8.7.6 Auf die Mitose folgt meist die Cytokinese, die
Teilung des Cytoplasmas der Mutterzelle......182
Kapitel 9
Méiose
und geschlechtliche Fortpflanzung............184
9.1 Haploider und diploider Chromosomensatz .... 185
9.2
Méiose,
Entwicklungszyklus und
Diploidie
.... 186
9.3 Der Ablauf der
Méiose
....................188
9.4 Die Phasen der
Méiose
....................188
9.4.1
Méiose
I: Die
homologen Chromosomen trennen
sich und wandern zu entgegengesetzten Polen ..189
9.4.2
Méiose
II:
Die Schwesterchromatiden trennen
sich und wandern zu entgegengesetzten Polen .. 193
9.4.3 Eine Folge der
Méiose
ist die genetische
Rekombination..........................193
9.5 Ungeschlechtliche Fortpflanzung: ein
anderer Weg............................194
9.6 Vorteile geschlechtlicher Fortpflanzung.......196
9.7 Zusammenfassung.......................198
9.7.1 Geschlechtliche Fortpflanzung beinhaltet
Méiose
und Befruchtung..................198
9.7.2 Nach dem Zeitpunkt der
Méiose
unterschei¬
det man Entwicklungszyklen mit zygotischem,
gametischem und intermediärem Kernphasen¬
wechsel ...............................198
9.7.3 Bei der
Méiose
entstehen in zwei aufeinander¬
folgenden Kernteilungen insgesamt vier Kerne
(oder Zellen) mit je einem haploiden Chromoso¬
mensatz ...............................198
9.7.4 Geschlechtliche Fortpflanzung führt zu Vielfalt,
ungeschlechtliche Fortpflanzung zu Einheitlich¬
keit...................................198
Kapitel 10
Genetik und Vererbung............................200
10.1 Das Konzept des Gens....................201
10 11 Mendels Versuchsmethode trug zu seinem Erfolg
bei...................................201
10.2 Merkmalsaufspaltung.....................202
10.2.1 Spaltung beinhaltet die Trennung von Allelen... 203
10.3 Freie Kombinierbarkeit....................204
10.4 Die Entdeckung der chromosomalen Grundlage
der Mendelschen Regeln...................207
10.5 Kopplung..............................208
10.6 Mutationen.............................209
10.6.1 Mutationen sind Änderungen in der genetischen
Zusammensetzung eines Individuums.........209
10.6.1.1 Eine Punktmutation geschieht, wenn ein
Nukleotid
durch ein anderes ersetzt wird......210
10.6.1.2 Deletionen und Duplikationen betreffen die
Entfernung oder das Einfügen von Nukleotiden .210
10.6.1.3 Gene können sich von einer Position zu einer
anderen bewegen........................211
10.6.1.4 Ein Abschnitt eines Chromosoms kann invertiert
oder zu einem anderen Chromosom bewegt
werden................................211
10.6.1.5 Ganze Chromosomen können eliminiert oder
dupliziert werden........................211
10.6.2 Mutationen liefern das Rohmaterial für evolutio¬
näre Veränderung........................211
10.7 Erweiterung des Gen-Konzepts .............212
10.7.1 Interaktionen zwischen Allelen verändern den
Phänotyp..............................212
10.7.1.1 Unvollständige Dominanz ergibt intermediäre
Phänotypen............................212
10.7.1.2 Manche Gene haben multiple
Alíele
.........212
10.7.2 Geninteraktionen finden auch unter Genen an
verschiedenen Genloci statt................213
10.7.2.1 Epistasie ist die Interaktion zwischen den Genen
zweier Genloci .........................213
10.7.2.2 Bestimmte Merkmale werden von mehreren
Genloci kontrolliert......................213
10.7.3 Ein einzelnes Gen kann mehrfache Auswirkun¬
gen auf den Phänotyp haben ...............213
10.7.4 Die Vererbung mancher Eigenschaften ist unter
der Kontrolle von Genen, welche in Piastiden
und Mitochondrien lokalisiert sind ..........214
10.7.5 Der Phänotyp ist das Ergebnis der Wechselwir¬
kung des Genotyps mit der Umwelt..........215
10.8 Die chemische Basis der Vererbung..........215
10.9 Die Chemie der Gene: DNA versus Protein .... 215
10.10 Die Struktur der DNA....................216
10.10.1 Die DNA besteht aus Nukleotiden, jedes enthält
eine der vier stickstoffhaltigen Basen.........216
Inhaltsverzeichnis
XV
10.10.2 Die DNA liegt in Form einer Doppelhelix vor .. 216
10.11 DNA-Replikation........................219
10.11.1 Die DNA-Replikation verläuft bidirektional___219
10.12 Die Problematik der Enden linearer DNA......221
10.12.1 Fehler während der Replikation werden gewöhn¬
lich von DNA-Polymerasen korrigiert ........221
10.13 Die Energiebilanz der DNA-Replikation.......221
10.14 DNA als Träger der Information.............222
10.15 Zusammenfassung.......................222
10.15.1 Die Mendelschen Experimente lieferten die
Grundlage für die moderne Genetik..........222
10.15.2
Alíele
können dominant oder rezessiv sein.....222
10.15.3 Während der
Méiose
segregieren die Gene un¬
gekoppelter
Loci
unabhängig voneinander.....222
10.15.4 Die Gene werden von den Chromosomen
getragen...............................222
10.15.5 Genloci, die sich auf dem gleichen Chromosom
befinden, werden als gekoppelt bezeichnet.....223
10.15.6 Mutationen sind Änderungen in der gene¬
tischen Ausstattung eines Individuums........223
10.15.7
Alíele
können unvollständig dominant sein und/
oder in mehr als zwei Formen vorkommen.....223
10.15.8 Gene verschiedener Genloci können
auch miteinander wechselwirken............223
10.15.9 Einige Gene sind im Cytoplasma lokalisiert.... 223
10.15.10 Der Phänotyp ist das Ergebnis der Interaktion
des Genotyps mit der Umwelt...............223
10.15.11
Watson
und
Crick
folgerten, daß die DNA
eme
Doppel-Helix ist.........................223
10.15.12 Wenn die DNA repliziert wird, dient jeder Strang
als Vorlage für die Synthese eines komplemen¬
tären Stranges...........................223
10.15.13 Die DNA-Replikation ist bidirektional........224
10.15.14 Fehler bei der DNA-Replikation werden gewöhn¬
lich durch DNA-Polymerasen korrigiert.......224
10.15.15 Die DNA ist der Träger und Vermittler der
genetischen Information...................224
Kapitel 11
Genexpression...................................226
11.1 Von der DNA zum Protein: Die Rolle der
RNA
. 227
11.2 Der genetische Code .....................228
11.2.1 Der genetische Code ist allgemeingültig.......228
11.3 Die Proteinsynthese......................229
11.3.1 Die messenger (Boten)
RNA
wird von
einer DNA-Matrize ausgehend synthetisiert .... 229
11.3.2 Jede
transfer RNA
trägt eine Aminosäure......230
11.3.3 Ribosomale
RNA
und Proteine bilden ein
Ribosom ..............................230
11.3.4 mRNA wird in Protein translatiert (übersetzt) .. 230
11.3.5 In Eukaryoten werden die Polypeptide zu ihrem
Zellkompartiment transportiert..............231
11.4 Die Regulation der Genexpression...........233
11.5 Das Chromosom der Prokaryoten............233
11.5.1 Die Regulation der Genexpression findet in
Prokaryoten meistens auf der Ebene der Tran¬
skription statt...........................235
11.5.2 Ein Operon besteht aus einer Gruppe benach¬
barter Gene, welche eine Regulations-Einheit
bilden.................................235
11.6 Das Chromosom der Eukaryoten............237
11.6.1 Chromosomen enthalten Histonproteine.......238
11.7 Regulation der Genexpression in Eukaryoten ... 239
11.7.1 Die Chromosomen-Kondensation ist ein wich¬
tiger Faktor für die Genexpression...........240
11.7.2 Spezifisch bindende Proteine regulieren die
Genexpression..........................240
11.8 Die DNA des eukaryotischen Chromosoms .... 240
11.8.1 Eukaryotische DNA enthält viele wiederholte
Nukleotid-Sequenzen.....................240
11.8.2 Einige Nukleotid-Sequenzen kommen nicht
wiederholt vor..........................241
11.8.3 Die meisten Strukturgene bestehen aus
Introns
und Exons.............................241
11.9 Transkription und Prozessierung der mRNA in
Eukaryoten.............................242
11.10 DNA-Rekombinationstechnik...............243
11.10.1 Restriktionsenzyme werden für die Herstellung
von rekombinanter DNA gebraucht..........243
11.10.2 Reihenuntersuchungen dienen zur Identifi¬
zierung der Kolonien, die das rekombinante
Plasmid tragen
(Screening)
.................245
11.10.3 DNA-Bibliotheken können genomisch oder
komplementär sein.......................245
11.10.4 Die Polymerase-Kettenreaktion kann für die
Vervielfältigung von DNA-Abschnitten benutzt
werden................................247
11.10.5 Die DNA-Sequenzierung gibt Aufschluß über
das Genom der Organismen................249
11.10.6 Die Hybridisierung der Nukleinsäuren wird für
die Lokalisierung spezifischer DNA-Segmente
genutzt................................249
11.10.7 Es gibt verschiedene Techniken um Gene, an
denen man interessiert ist, zu lokalisieren......250
1 Zusammenfassung.......................252
1.1 Die DNA enthält kodierte Erbinformation.....252
1.2 Bei dem Prozeß der Transkription wird die
mRNA nach einer DNA-Vorlage synthetisiert. . . 252
1.3 Der genetische Code ist ein Triplett-Code......252
1.4 Bei dem Prozeß der Translation wird die Infor¬
mation, die in einem Strang mRNA kodiert ist,
gebraucht, um ein spezifisches Protein zu
synthetisieren...........................252
11.11.5 Das Operon besteht aus einer Gruppe von
benachbarten Genen, die als regulatorische Ein¬
heit wirken.............................252
Eukaryotische Chromosomen enthalten
Histonprotein...........................252
Die Regulation der Genexpression ist in Euka¬
ryoten wesentlich komplizierter als in
Prokaryoten............................254
In Eukaryoten enthalten die meisten Struktur¬
gene
Introns
und Exons...................254
In der eukaryotischen DNA kommen viele
Sequenzen wiederholt vor.................254
Die Transkription in Eukaryoten unterscheidet
sich von der in Prokaryoten in vielerlei
Hinsicht...............................254
Die rekombinante DNA-Technologie wird ge¬
nutzt, um neue Genotypen herzustellen .......254
Restriktionsenzyme werden benutzt, um die
DNA in Fragmente mit Klebeenden zu
schneiden..............................254
11.11.13 DNA-Klonierung und die Polymerase-Ketten-
Reaktion werden genutzt, um große Mengen
identischer DNA-Segmente herzustellen.......254
11.
11.
11.
11.
11.11
.6
11.11
.7
11.11
.8
11.11
.9
11,11
.10
11.11
.11
11.11
.12
XVI Inhaltsverzeichnis
11.11.14
Eine spezifische Nukleinsäure-Sonde wird
benutzt, um spezifische DNA-Segmente zu
lokalisieren.........................
.255
Kapitel 12
Der Prozeß der Evolution..........................256
12.1 Darwins Theorie.........................258
12.2 Das Konzept des Genbestands..............260
12.3 Das Verhalten von Genen in Populationen:
Das
Hardy-
Weinberg-Gesetz................261
12.3.1
Hardy-
Weinberg-Proportionen setzen einen
Standard für das Studium von evolutionärer
Veränderung............................261
12.4 Die Kräfte der Veränderung................262
12.4.1 Mutationen liefern das Rohmaterial für evolutio¬
näre Veränderung........................262
12.4.2 Genfluß ist die Bewegung von Allelen in eine
Population hinein oder aus ihr heraus.........262
12.4.3 Genetische Drift bezieht sich auf zufallige
Veränderungen..........................263
12.4.3.1 Griindereffekte treten auf, wenn eine kleine
Population ein neues Gebiet besiedelt.........263
12.4.3.2 Der Flaschenhalseffekt tritt ein, wenn Umwelt¬
faktoren die Populationsgröße plötzlich
reduzieren .............................263
12.4.4 Inzucht und Selbstbefruchtung verringern
die Häufigkeit der Heterozygoten............263
12.5 Erhaltung und Förderung von Variation.......264
12.5.1 Sexuelle Reproduktion erzeugt neue genetische
Kombinationen..........................264
12.5.2 Verschiedene Mechanismen fordern die Fremd¬
paarung ...............................264
12.5.3
Diploidie
ermöglicht die Erhaltung rezessiver
Alíele
.................................265
12.5.4
Hétérozygote
können einen Selektionsvorteil
gegenüber Homozygoten besitzen...........265
12.6 Reaktionen auf Selektion..................265
12.6.1 In natürlichen Populationen können evolutionäre
Veränderungen schnell ablaufen.............265
12.7 Das Ergebnis der natürlichen Selektion:
Anpassung.............................266
12.7.1
Kline
und Ökotypen sind Ergebnisse von
Anpassung an die abiotische Umwelt.........267
12.7.1.1 Ökotypen unterscheiden sich
physiologisch voneinander.................268
12.7.2 Coevolution resultiert aus Anpassung an die
biotische Umwelt........................269
12.8 Die Entstehung von Arten .................269
12.8.1 Was ist eine Art?........................270
12.9 Wie erfolgt Speziation?...................271
12.9.1 Allopatrische Speziation benötigt die geogra¬
phische Trennung von Populationen..........271
12.9.2 Sympatrische Speziation geschieht ohne geogra¬
phische Trennung........................271
12.9.3 Sterile, aber asexuell reproduzierende Hybriden
können sich ausbreiten....................277
12.10 Die Aufrechterhaltung reproduktiver Isolation .. 278
12.11 Die Entstehung von Hauptgruppen von Organis¬
men ..................................279
12.12 Zusammenfassung.......................280
12.12.1 Darwin entwarf eine Theorie über Evolution
mittels natürlicher Selektion................280
12.12.2 Populationsgenetik ist das Studium von Gen¬
beständen ..............................281
12.12.3 Das Hardy-Weinberg-Gesetz besagt, daß in
einer idealisierten Population die Häufigkeiten
der
Alíele
sich über die Zeit nicht verändern___281
12.12.4 Fünf Kräfte verursachen Veränderungen in den
Allelhäufigkeiten im Genbestand............281
12.12.5 Verschiedene Prozesse erhalten und fordern
Variabilität.............................281
12.12.6 Natürliche Selektion wirkt auf den Phänotyp
und nicht auf den Genotyp.................281
12.12.7 Das Ergebnis natürlicher Selektion ist die Anpas¬
sung von Populationen an ihre Umwelt .......281
12.12.8 Arten werden gewöhnlich aufgrund ihrer gene¬
tischen Isolation definiert..................281
12.12.9 Allopatrische Speziation bedarf der geographi¬
schen Trennung von Populationen, während
sympatrische Speziation unter zusammenleben¬
den Organismen geschieht.................282
12.12.10 Die Modelle des Gradualismus und des Punk-
tualismus werden benutzt, um die Evolution der
Hauptgruppen von Organismen zu erklären .... 282
Teil 4 Formenmannigfaltigkeit der Organismen
Kapitel 13
Systematik: Die Wissenschaft von der Biologischen
Diversität.......................................285
13.1
Taxonomie
und hierarchische Klassifikation .. . 286
13.1.1 Der Artname besteht aus dem Gattungsnamen
und einem spezifischen Epitheton ...........286
13.1.2 Arten können weiter unterteilt werden in
Unterarten oder Varietäten.................287
13.1.3 Organismen werden zu größeren systematischen
Kategorien (Einheiten) zusammengefaßt, die
hierarchisch angeordnet sind ...............287
13.2 Klassifikation und Phylogenie..............288
13.2.1 Homologe Merkmale haben einen gemeinsamen
Ursprang, und analoge Merkmale haben eine ge¬
meinsame Funktion, sind jedoch verschiedenen
entwicklungsgeschichtlichen Ursprungs.......290
13.3 Methoden der Klassifikation...............290
13.3.1 Die traditionelle Methode basiert auf
dem Vergleich äußerlicher Ähnlichkeiten......290
13.3.2 Die Kladistik basiert auf der Phylogenie.......291
13.4 Molekulare Systematik....................293
13.4.1 Der Vergleich von Aminosäuresequenzen
bietet eine molekulare Uhr.................293
13.4.2 Ein Vergleich der Nucleotidsequenzen liefert Be¬
weise für die Existenz dreier „Domänen ......293
13.5 Die Hauptgruppen (Domänen) der Organismen . 295
13.6 Abstammung der Eukaryoten...............297
13.6.1 Die serielle Endosymbiontentheorie bietet eine
Hypothese für den Ursprung von Chloroplasten
und Mitochondrien.......................297
13.6.1.1 Das Endomembransystem ist wahrscheinlich aus
Teilen der Plasmamembran hervorgegangen .... 297
13.6.1.2 Mitochondrien und Chloroplasten sind vermut¬
lich aus Bakterien hervorgegangen, die durch
Phagocytose
einverleibt wurden.............297
13.6.2 Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwi¬
schen den Eukaryoten sind nicht immer wohl
definiert...............................299
Inhaltsverzeichnis XVII
13.7 Die eukaryotischen Reiche.................299
13.7.1 Das Reich
Protista
umfaßt einzellige, kolonie¬
bildende und einfache vielzellige Eukaryoten .. . 299
13.7.2 Das Reich
Ammalia
umfaßt eukaryotische, viel¬
zellige, Nahrung aufnehmende Organismen .... 299
13.7.3 Das Reich
Fungi
umfaßt eukaryotische, mehr¬
zellige Absorbenten......................300
13.7.4 Das Reich Plantae umfaßt eukaryotische viel¬
zellige Photosynthese-Organismen...........301
13.8 Zusammenfassung.......................303
13.8.1 Organismen werden mit einem Binom benannt
und in systematischen Kategorien zusammen¬
gefaßt, die hierarchisch geordnet sind.........303
13.8.2 Die Phylogenetische Klassifizierung erfolgt eher
auf Grund homologer als auf Grund analoger
Merkmale..............................304
13.8.3 Der Vergleich der molekularen Zusammenset¬
zung von Organismen kann herangezogen wer¬
den, um ihre evolutionären Verwandtschaftsver¬
hältnisse vorauszusagen...................304
13.8.4 Die Organismen werden in zwei prokaryotische
Domänen und eine eukaryotische Domäne einge¬
teilt, wobei letztere aus vier Reichen besteht . .. 304
Kapitel 14
Prokaryoten und Viren............................305
14.1 Merkmale einer prokaryotischen Zelle........306
14.1.1 Die Plasmamembran dient als Bindungsort für
verschiedene molekulare Komponenten.......307
14.1.2 Die Zellwand der meisten Prokaryoten enthält
Peptidoglykan ..........................307
14.1.3 Prokaryoten speichern verschiedene Verbindun¬
gen in Granula..........................307
14.1.4 Prokaryoten haben besondere Geißeln........307
14.1.5 Fimbrien und
Pili
spielen bei der Anheftung
eine Rolle .............................307
14.2 Formenvielfalt..........................309
14.3 Reproduktion und Genaustausch ............310
14.4 Endosporen............................310
14.5 Stoffwechselvielfalt......................310
14.5.1 Prokaryoten sind autotroph oder heterotroph ... 310
14.5.2 Prokaryoten unterscheiden sich in ihrer
Toleranz für Sauerstoff und Temperatur.......311
14.5.3 Prokaryoten spielen eine lebenswichtige Rolle
für die Funktion des Weltökosystems.........311
14.5.4 Einige Bakterien verursachen Krankheiten.....311
14.5.5 Einige Prokaryoten werden kommerziell
genutzt................................312
14.6
Bacteria
...............................312
14.6.1 Cyanobakterien sind von ökologischer und
evolutionärer Bedeutung ..................312
14.6.1.1 Cyanobakterien können an vielen verschiedenen
Standorten leben.........................313
14.6.1.2 Cyanobakterien bilden Gasvesikel, Heterocyten
und Akineten...........................314
14.6.2 Purpurbakterien und Grüne Bakterien betreiben
eine besondere Photosynthese ..............315
14.6.3 Prochlorophyten enthalten Chlorophyll
a
und
b
und
Carotinoide
.........................316
14.6.4 Mycoplasmen sind wandlose Organismen, die
an verschiedenen Standorten leben...........317
14.6.4.1 Mycoplasmenartige Organismen verursachen
Pflanzenkrankheiten......................317
14.6.5 Pflanzenpathogene Bakterien verursachen ver¬
schiedenste Krankheiten...................317
14.7 Archaea...............................318
14.7.1 Die Extrem-Halophilen sind die „salzliebenden
Archeen...............................319
14.7.2 Die
Methanogenen
sind die methanproduzieren¬
den Archeen............................319
14.7.3 Die Extrem-Thermophilen sind die „hitzelieben¬
den Archeen...........................320
14.7.4
Thermoplasma
ist eine Archee, der eine Zell¬
wand fehlt.............................320
14.8 Viren.................................321
14.8.1 Viren sind nichtzelluläre Strukturen, die aus
Proteinen und DNA oder
RNA
bestehen.......322
14.8.2 Die
virale
Kapsel ist aus Protein-Untereinheiten
zusammengesetzt........................322
14.8.3 Viren vermehren sich durch Übernahme des
genetischen Apparates der Wirtszelle.........323
14.8.4 Viren bewegen sich innerhalb der Pflanze über
Plasmodesmen und einige wandern im
Phloem.
. 325
14.8.5 Viren verursachen eine Vielzahl von Pflanzen¬
krankheiten.............................325
14.8.5.1 Virale Krankheiten werden auf verschiedenen
Wegen kontrolliert.......................326
14.9 Viroide: Andere infektiöse Teilchen..........327
14.10 Die Herkunft der Viren....................328
14.11 Zusammenfassung.......................328
14.11.1
Bacteria
und Archaea sind zwei prokaryotische
Domänen..............................328
14.11.2 Prokaryoten besitzen eine unglaubliche Vielge¬
staltigkeit des Stoffwechsels................329
14.11.3 Die
Bacteria
umfassen
pathogène
und photo¬
synthetische Organismen..................329
14.11.4 Die Archaea sind physiologisch verschieden¬
artige Organismen, die eine Vielzahl von Stand¬
orten besiedeln..........................329
14.11.5 Viren sind nichtzelluläre Strukturen, die aus
DNA oder
RNA
bestehen, die von einer Protein¬
schicht umgeben sind.....................329
14.11.6 Viren und Viroide verursachen Krankheiten bei
Pflanzen und Tieren......................329
Kapitel 15
Pilze...........................................331
15.1 Die Bedeutung der Pilze...................332
15.1.1 Pilze sind als Zersetzer von ökologischer
Bedeutung.............................332
15.1.2 Pilze sind als Schädlinge,
Pathogène
und Pro¬
duzenten bestimmter chemischer Verbindungen
medizinisch und ökonomisch bedeutsam......332
15.1.3 Pilze bilden wichtige symbiontische
Beziehungen............................333
15.2. Biologie und
Charakteristika
der Pilze........333
15.2.1 Die meisten Pilze bestehen aus
Hyphen
.......333
15.2.2 Pilze sind heterotrophe absorbierende
Organismen............................335
15.2.3 Pilze haben einmalige Variationen von Mitose
und
Méiose
.............................336
15.2.4 Pilze pflanzen sich sowohl asexuell wie sexuell
fort...................................336
15.3 Die Evolution der Pilze...................337
15.4 Abteilung Chytridiomycota.................338
15.5 Abteilung Zygomycota....................339
XVIII
Inhaltsverzeichnis
15.6 Abteilung
Ascomycota
....................342
15.7 Abteilung
Basidiomycota
..................344
15.7.1 Die Klasse der Basidiomyceten umfaßt die
Hymenomyceten und die Gasteromyceten.....347
15.7.2 Die Klasse der Teliomycetes umfaßt die
Rostpilze..............................352
15.7.3 Die Klasse der Ustomycetes umfaßt die
Brandpilze.............................353
15.8 Hefen.................................353
15.9 Deuteromyceten.........................356
15.10 Symbiontische Beziehungen von Pilzen.......360
15.10.1 Flechten bestehen aus einem Mycobionten und
einem Photobionten......................360
15.10.1.1 Das Überleben der Flechten beruht auf ihrer
Fähigkeit, sehr schnell austrocknen zu können .. 364
15.10.1.2 Die Beziehung von Mycobiont und
Photobiont.............................365
15.10.1.3 Flechten sind ökologisch bedeutsam..........365
15.10.2 Mykorrhizen sind mutualistische Assoziationen
zwischen Pilzen und Wurzeln...............366
15.10.2.1 Endomykorrhizen dringen in die Wurzelzellen
ein...................................366
15.10.2.2 Ektomykorrhizen umgeben die Wurzelzellen,
dringen aber nicht ein.....................367
15.10.2.3 Weitere Arten von Mykorrhizen finden sich bei
Heidekrautgewächsen und Orchideen.........368
15.10.2.4 Mykorrhizen waren wahrscheinlich wichtig
in der Entwicklungsgeschichte der Gefa߬
pflanzen ...............................369
15.11 Zusammenfassung.......................369
15.11.1 Pilze sind von ökologischer und ökonomischer
Bedeutung.............................369
15.11.2 Die meisten Pilze bestehen aus
Hyphen
.......370
15.11.3 Pilze sind Absorbierer, die sich durch Sporen
fortpflanzen............................370
15.11.4 Die
diploide
Phase im Lebenszyklus eines Pilzes
beschränkt sich meist auf die
Zygote
.........370
15.11.5 Die Pilze werden in vier Abteilungen eingeteilt . 370
15.11.6 Die Chytridiomycota bilden begeißelte beweg¬
liche Zellen............................370
15.11.7 Die Zygomycota bilden Zygosporen in
Zygosporangien.........................370
15.11.8 Die Ascomycota bilden Ascosporen in
Asci
....371
15.11.9 Die Basidiomycota bilden Basidiosporen auf
Basidien...............................371
15.11.10 Die Hutpilze, die Rostpilze und die Brand¬
pilze repräsentieren die drei Klassen der Basi¬
diomycota..............................371
15.11.11 Hefen sind einzellige Pilze.................371
15.11.12 Pilze, bei denen keine Sexualstadien bekannt
sind, werden zu den Deuteromyceten gezählt ... 371
15.11.13 Flechten bestehen aus einem Mycobionten und
einem Photobionten......................371
15.11.14 Mykorrhizen sind mutualistische Assoziationen
zwischen Pilzen und Pflanzenwurzeln........371
Kapitel 16
Protista I: Euglenophyceen,
Schleimpilze, Cryptophyceen,
Rotalgen, Dinoflagellaten und Haptophyceen..........373
16.1 Ökologie der Algen.......................374
16.2 Abteilung Euglenophyta - Euglenophyceen .... 376
16.3 Abteilung Myxomycota - Echte Schleimpilze . . . 378
16.4 Abteilung Dictyosteliomycota - Zelluläre
Schleimpilze ...........................380
16.5 Abteilung Cryptophyta - Cryptomonaden.....381
16.6 Abteilung Rhodophyta - Rotalgen...........382
16.6.1 Zellen von Rotalgen besitzen einzigartige
Eigenschaften...........................383
16.6.2 Rotalgen haben komplizierte Entwicklungs¬
zyklen ................................385
16.7 Abteilung Dinophyta - Dinoflagellaten.......388
16.7.1 Viele Dinoflagellaten nehmen feste Nahrungs¬
partikel auf oder absorbieren gelöste organische
Komponenten...........................390
16.7.2 In Perioden geringer Nährstoffverfügbarkeit
bilden Dinoflagellaten Dauerzellen...........391
16.7.3 Dinoflagellaten können
Toxine
produzieren
und einige zeigen Biolumineszenz...........391
16.8 Abteilung Haptophyta - Haptophyceen........391
16.9 Zusammenfassung.......................393
16.9.1 Das Reich der
Protista
umfaßt eine große
Diversität von C-photoautotrophen und C-hetero-
trophen Organismen......................393
16.9.2 Das Plasmodium der Myxomycota ist eine
hüllenlose Masse von Cytoplasma...........393
16.9.3 Das Pseudoplasmodium der Dictyosteliomycota
ist eine Aggregation von Myxamöben ........393
16.9.4 Algen ernähren sich unterschiedlich..........393
16.9.5 Euglenophyceen (Abteilung Euglenophyta) leben
primär im Süßwasser und sind Einzeller.......393
16.9.6 Cryptomonaden (Abteilung Cryptophyta) und
Dinoflagellaten (Abteilung Dinophyta) besiedeln
sowohl Süßwasser als auch marine
Habitate
.... 394
16.9.7 Rotalgen (Abteilung Rhodophyta) sind
besonders artenreich in wärmeren Meeren.....394
16.9.8 Die Haptophyceen (Abteilung Haptophyta)
gehören meistens zum marinen Phytoplankton .. 394
Kapitel 17
Protista II:
Heterokonten
und Grünalgen.............395
17.1
Heterokonten
...........................396
17.2 Abteilung Oomycota: Oomyceten............396
17.2.1 Aquatische Oomyceten ...................398
17.2.2 Einige terrestrische Oomyceten sind wichtige
Krankheitserreger an Pflanzen..............398
17.3 Abteilung Bacillariophyta; Diatomeen........400
17.3.1 Die Hüllen der Diatomeen bestehen aus zwei
Hälften................................401
17.3.2 Diatomeen pflanzen sich hauptsächlich
ungeschlechtlich durch Zweiteilung fort.......401
17.4 Abteilung Chrysophyta: Chrysophyceen.......403
17.5 Abteilung Phaeophyta: Braunalgen..........404
17.5.1 Der Vegetationskörper von Braunalgen ist ein
Thallus................................405
17.5.2 Das Pigment Fucoxanthin verleiht den Braun¬
algen ihre charakteristische Farbe............407
17.5.3 Die Tange bilden die am höchsten entwickelten
Vegetationskörper unter den Algen...........407
17.5.4 Der Entwicklungszyklus der meisten Braunalgen
ist ein Generationswechsel.................408
17.6 Abteilung Chlorophyta: Grünalgen ..........410
17.6.1 Die Klassen der Grünalgen unterscheiden sich
in Zellteilung und Geißelapparat.............410
17.6.2 Die Klasse der Chlorophyceae besteht
hauptsächlich aus Süßwasser-Arten..........412
Inhaltsverzeichnis XIX
17.6.2.1 Chlamydomonas ist ein Beispiel für eine
geißelbewegliche einzellige Chlorophycee.....412
17.6.2.2 Volvox ist die eindrucksvollste geißelbewegliche
koloniebildende Chlorophycee..............414
17.6.2.3 Zur Klasse Chlorophyceae gehören auch viele
unbewegliche einzellige Arten..............416
17.6.2.4 Einige Chlorophyceae sind geißelunbewegliche
Kolonien..............................416
17.6.2.5 Es gibt viele
fádige
und auch einige parenchy-
matisch organisierte Chlorophyceae..........417
17.6.3 Die Klasse der Ulvophyceae besteht hauptsäch¬
lich aus marinen Arten....................418
17.6.4 Zur Klasse der Charophyceae, den Charophyten,
gehören Gattungen, die den Pflanzen ähnlich
sind..................................422
17.6.4.1 Die Coleochaetales und die Charales zeigen
Merkmale der Pflanzen ...................423
17.7 Zusammenfassung.......................424
17.7.1 Die
Heterokonten
besitzen eine lange Flimmer¬
geißel und eine kurze Peitschengeißel.........424
17.7.2 Zur Abteilung Oomycota gehören aquatische
und terrestrische heterotrophe Organismen, die
dickwandige Oosporen bilden...............424
17.7.3 Diatomeen: Abteilung Bacillariophyta........425
17.7.4 Chrysophyten: Abteilung Chrysophyta........425
17.7.5 Braunalgen: Abteilung Phaeophyta...........425
17.7.6 Chlorophyceae, Ulvophyceae und Charophyceae
sind Klassen der Abteilung Chlorophyta.......425
Kapitel 18
Moose {Hepatophyta, Anthocerotophyta, Bryophyta)......426
18.1 Die Verwandtschaft der Moose zu anderen
Pflanzengruppen........................427
18.2 Aufbau der Moose und ihre Vermehrung......429
18.2.1 Vermehrung der Moose...................430
18.2.2 Grüne Landpflanzen sind „Embryophyten .....432
18.2.3 Die Wände der Moossporen bestehen aus
langlebigen Sporopolleninen...............433
18.3 Lebermoose: Abteilung Hepatophyta ,........433
18.3.1 Komplex gebaute thallöse Lebermoose: Klasse
Marchantiidae..........................433
18.3.2 Einfach gebaute thallöse und beblätterte
Lebermoose: Klasse Jungermanniidae........434
18.4 Hornmoose: Abteilung Anthocerotophyta......436
18.5 Laubmoose: Abteilung Bryophyta............437
18.5.1 Torfmoose: gehören zur Klasse Sphagnidae .... 437
18.5.1.1 Drei Merkmale, die Torfmoose von anderen
Laubmoosen unterscheiden ................437
18.5.1.2 Die Ökologie der Torfmoose ist von weltweiter
Bedeutung.............................442
18.5.2 Klaffmoose: gehören zur Klasse Andreaeidae.. . 443
18.5.3 Laubmoose im engeren Sinne: gehören zur
Klasse Bryidae..........................443
18.5.3.1 Bau des Gametophyten....................443
18.5.3.2 Sexuelle Vermehrung.....................444
18.5.3.3 Wuchsformen...........................445
18.6 Zusammenfassung.......................450
18.6.1 Die grünen Landpflanzen haben sich höchst¬
wahrscheinlich aus einem Charophyten-Vor¬
fahren entwickelt........................450
18.6.2 Moose umfassen Leber-,
Horn-
und Laubmoose. 450
18.6.3 Unterschiede der Moosgruppen.............450
18.6.4 Moose sind ökologisch wichtig .............450
Kapitel 19
Gefaßkryptogamen (Samenlose Gefäßpflanzen)........452
19.1 Evolution der Gefaßpflanzen...............453
19.2 Bau der Gefäßpflanzen....................453
19.2.1 Primäres Wachstum führt hauptsächlich zur
Längenzunahme von Wurzeln und Sproßachsen,
sekundäres Dickenwachstum zur Umfangser¬
weiterung ..............................454
19.2.2 Tracheale Elemente - Tracheiden und Tra¬
cheen - sind die leitenden Zellen des Xylems... 455
19.2.3 Primäre Leitgewebe sind in primären Spro߬
achsen und Wurzeln lokalisiert..............456
19.2.4 Wurzeln und Blätter haben eine unterschiedliche
Entstehungsgeschichte....................457
19.3 Fortpflanzungssysteme....................458
19.3.1 Isospore Gefaßpflanzen bilden nur einen
Sporentyp, heterospore hingegen zwei........458
19.3.2 Im Laufe der Evolution wurden die Gameto¬
phyten der Gefaßpflanzen kleiner und einfacher
im Bau................................459
19.4 Die Abteilungen der Gefaßkryptogamen
(Samenlose Gefäßpflanzen)................459
19.5 Abteilung Rhyniophyta....................459
19.6 Abteilung Zosterophyllophyta...............462
19.7 Abteilung Lycophyta Bärlappgewächse........462
19.7.1 Die eigentlichen Bärlappe gehören zur Familie
Lycopodiaceae..........................463
19.7.2 Die „Falsche Rose von Jericho oder „Aufer¬
stehungspflanze gehört zur Familie
Selaginellaceae.........................466
19.7.3 Die Brachsenkräuter gehören zur Familie
Isoëtaceae
.............................470
19.8 Abteilung Trimerophytophyta...............471
19.9 Abteilung Psilotophyta Gabelblattgewächse .... 471
19.10 Abteilung Sphenophyta Schachtelhalm¬
gewächse ..............................471
19.11 Abteilung Pterophyta Farne................477
19.11.1 Ophioglossales und Marattiales sind
eusporangiate Farne......................482
19.11.2 Die Filicales sind
isospore leptosporangiate
Farne.................................482
19.11.3 Wasserfarne (Hydropterides) - die Ordnungen
Marsileales und Salviniales sind heterospore
Farngruppen............................490
19.12 Zusammenfassung.......................490
19.12.1 Das primäre Leitgewebe ist in Stelen
angeordnet.............................491
19.12.2 Wurzeln und Blätter entstanden unterschiedlich . 491
19.12.3 Gefäßkryptogamen sind entweder iso- oder
heterospor
..............................491
19.12.4 Die Gefäßkryptogamen weisen einen Wechsel
heteromorpher Generationen auf.............491
19.12.5 Die ältesten Fossilien von Gefaßpflanzen
gehören zur Abteilung Rhyniophyta..........491
19.12.6 Die lebenden Gefaßkryptogamen werden vier
Abteilungen zugeordnet...................491
Kapitel 20
Gymnospermen..................................495
20.1 Evolution des Samens ....................496
20.1.1 Der Fossilbericht liefert die Schlüssel zur
Evolution der Samenanlage................496
XX
Inhaltsverzeichnis
20.1.2 Ein Samen besteht aus einem Embryo, gespei¬
cherter Nahrung und einer Samenschale.......498
20.1.3 Es gibt fünf Abteilungen von Samenpflanzen
mit heute lebenden Vertretern...............498
20.2 Progymnospermen.......................498
20.3 Ausgestorbene Gymnospermen.............500
20.4 Heutige Gymnospermen...................501
20.5 Abteilung Coniferophyta...................502
20.5.1 Kiefern sind
Coniferen
mit einer einzigartigen
Blattstellung............................502
20.5.1.1 Der Lebenszyklus einer Kiefer erstreckt sich
über einen Zeitraum von zwei Jahren.........505
20.5.2 Weitere wichtige
Coniferen
gibt es auf der
ganzen Welt............................512
20.6 Die anderen lebenden Gymnospermenabtei¬
lungen: Cycadophyta, Ginkgophyta und
Gnetophyta ............................515
20.6.1 Die Cycadeen gehören zur Abteilung der
Cycadophyta............................515
20.6.2 Ginkgo
biloba
ist der einzige heutige
Vertreter des Stammes Ginkgophyta..........518
20.6.3 Die Abteilung Gnetophyta enthält Mitglieder mit
Angiospermen-ähnlichen Merkmalen.........520
20.7 Zusammenfassung.......................522
20.7.1 Ein Samen entwickelt sich aus einer Samen¬
anlage ................................523
20.7.2 Die Samenpflanzen entwickelten sich höchst¬
wahrscheinlich aus den Progymnospermen.....523
20.7.3 Gymnospermen - im Grunde haben sie alle
denselben Lebenszyklus...................523
20.7.4 Bestäubung durch Pollen und Bildung eines
Pollenschlauches machen Wasser für die Über¬
tragung der männlichen Keimzellen zur Eizelle
überflüssig.............................523
20.7.5 Es gibt vier Abteilungen rezenter Gymno¬
spermen ...............................523
20.7.6 Das spannendste großsystematische Problem
der Gegenwart..........................523
Kapitel 21
Die Angiospermen - Eine Einführung................525
21.1 Die Vielfalt der Angiospermen..............526
21.2 Die Blüte..............................529
21.2.1 Eine Blüte besteht aus sterilen und fertilen
Organen, die am Blütenboden ansetzen........529
21.2.2 Die Samenanlagen sitzen auf einer
Placenta
an der Fruchtknotenwand..................530
21.2.3 Es gibt viele Abwandlungen im Bau der Blüten . 532
21.3 Der Entwicklungszyklus und Generations¬
wechsel der Angiospermen.................533
21.3.1 Am Ende von
Mikrosporen-
und Mikrogameto-
phytenenentwicklung steht die Bildung von zwei
Spermazellen...........................534
21.3.2 Megasporogenese und Megagametogenese
führen zur Bildung von Eizelle und Polkernen .. 536
21.3.3 Bestäubung und doppelte Befruchtung gibt es
nur bei den Angiospermen.................539
21.3.4 Die Samenanlage entwickelt sich zum Samen,
das
Ovar
zur Frucht......................540
21.3.5 Bei den Angiospermen wird die Fremdbestäu¬
bung durch eine Reihe von Einrichtungen
gefördert ..............................541
21.3.6 Viele Angiospermen pflanzen sich durch
Selbstbestäubung fort.....................543
21.4. Zusammenfassung.......................543
21.4.1 Angiospermen oder Blütenpflanzen bilden die
Abteilung Anthophyta.....................543
21.4.2 Die Blüte ist ein sporophylltragender Kurzsproß. 543
21.4.3 Bei den Angiospermen folgt auf die Bestäubung
die doppelte Befruchtung..................543
21.4.4 Eine Samenanlage entwickelt sich zum Samen,
aus einem Fruchtknoten entsteht eine Frucht ... 546
21.4.5 Viele Einrichtungen fördern die Fremd¬
bestäubung bei Angiospermen..............546
21.4.6 Viele Angiospermen pflanzen sich durch
Selbstbestäubung fort.....................546
Kapitel 22
Die Evolution der Angiospermen....................548
22.1 Die Verwandtschaft der Angiospermen........549
22.2 Ursprung und Entstehung der Mannigfaltigkeit
der Angiospermen.......................550
22.2.1 Die Magnoliopsida sind älter als Liliopsida
(Monocotyle) und Rosopsida
(„Eu- Oicotyle)
. . 550
22.2.2 Die Angiospermen verbreiteten sich sehr schnell
über die Erde...........................553
22.3 Evolution der Blüte.......................555
22.3.1 Die Blütenorgane ermöglichen uns einen Ein¬
blick in die Evolution der Angiospermen......555
22.3.1.1 Das
Perianth
der ersten Angiospermen war
nicht deutlich in Kelch und Krone getrennt .... 555
22.3.1.2 Die Staubblätter der ersten Angiospermen waren
in Struktur und Funktion sehr unterschiedlich . . 555
22.3.1.3 Die Karpelle vieler ursprünglicher Angio¬
spermen sind nicht besonders an ihre Aufgabe
angepaßt ..............................558
22.3.2 Es gibt vier deutliche Entwicklungslinien bei
den Blüten.............................558
22.3.3 Asteraceae und Orchidaceae als Beispiele für
abgeleitete Familien......................559
22.3.3.1 Die Blüten der Asteraceae sind zu einem
Köpfchen vereinigt.......................559
22.3.3.2 Die Orchideen bilden die artenreichste
Familie der Angiospermen.................560
22.3.4 Tiere tragen zur Blütenevolution bei..........562
223
Λ Λ
Blüten und Insekten haben sich aneinander
angepaßt - die Bedeutung der Bestäubung
durch Tiere (Zoophilie)....................562
22.3.4.2 Von Käfern bestäubte Blüten (Cantharophile)
haben helle Farben aber einen starken Geruch . . 563
22.3.4.3 Bienenblumen (Melittophile) sind gewöhnlich
blau oder gelb und zeigen deutliche Saftmale... 564
22.3.4.4 Von Schmetterlingen bestäubte Blüten (Lepido-
pterophile) besitzen häufig eine lange
Kronröhre..............................567
22.3.4.5 Vogelblumen (Ornithophile) sind nektarreich,
häufig rot und geruchlos ..................567
22.3.4.6 Fledermausblumen (Chiropterophile) produ¬
zieren reichlich Nektar und duften stark, haben
aber matte Farben........................571
22.3.4.7 Windbestäubte Pflanzen (Anemophile) produ¬
zieren keinen Nektar, sind schwach gefärbt und
duften nur gering........................571
22.3.4.8 Einige unter Wasser wachsende Angiospermen
werden durch Wasser bestäubt (Hydrophile).... 573
Inhaltsverzeichnis XXI
22.3.5 Die wichtigsten Blütenfarbstoffe sind die
Flavonoide.............................574
22.4 Evolution der Früchte.....................575
22.4.1 Früchte und Samen haben sich entsprechend
ihrer Ausbreitungsart entwickelt.............578
22.4.1.1 Viele Pflanzen haben durch Wind ausgebreitete
Früchte und Samen.......................578
22.4.1.2 Schwimmfähige Früchte werden vom Wasser
ausgebreitet (Hydrochorie).................580
22.4.1.3 Fleischige Früchte und Samen werden von Tie¬
ren gefressen, hakende und klebende auf Tieren
ausgebreitet (Zoochorie)...................580
22.5 Biochemische Co-Evolution................582
22.6 Zusammenfassung.......................583
22.6.1 Vermutlich sind die Gnetophyta die nächsten
lebenden Verwandten der Angiospermen ......584
22.6.2 Der weltweite Erfolg der Angiospermen
läßt sich auf viele Faktoren zurückfuhren......584
22.6.3 Die letzten lebenden Verwandten der ersten
Angiospermen, die Magnoliopsida (Einfurchen-
pollen-Zweikeimblättrige), setzen sich aus zwei
Gruppen zusammen......................585
22.6.4 Die vier Blütenorgane (Sepalen, Petalen,
Stami¬
na,
Karpelle) haben sich unterschiedlich ent¬
wickelt ................................585
22.6.5 An der Bestäubung der Angiospermen sind
viele unterschiedliche Agentien beteiligt ......585
22.6.6 Verschiedene Faktoren bestimmen die
Anpassung von Blüten und Bestäubern .......585
22.6.7 Blüten werden hauptsächlich durch
Carotinoide
und Flavonoide farbig...........585
22.6.8 Der Fruchtknoten bildet zusammen mit
anderen Blütenteilen die Frucht.............585
22.6.9 Früchte und Samen werden von Wind, Wasser
und Tieren ausgebreitet ...................586
22.6.10 Sekundäre Pflanzenstoffe spielen eine
wichtige Rolle bei der Evolution der
Angiospermen..........................586
Teil 5 Der
Angiosperme
Pflanzenkörper:
Struktur und Entwicklung
Kapitel 23
Frühe Entwicklung des Pflanzenkörpers..............589
23.1 Bildung des Embryos.....................590
23.1.1 Protoderm, Procambium und Grund¬
meristem sind primäre Meristeme ...........591
23.1.2 Embryonen durchlaufen eine Sequenz
von Entwicklungsstadien..................591
23.1.3 Der
Suspensor
spielt eine unterstützende Rolle
bei der Entwicklung des eigentlichen Embryos.. 594
23.1.4 Es sind Gene identifiziert worden, die verant¬
wortlich sind
fúr
die wesentlichen Ereignisse
der Embryogenese.......................594
23.2 Reifer Embryo und reifer Same.............596
23.3 Keimbedingungen.......................597
23.3.1 Ruhende Samen werden selbst unter günstigen
Außenbedingungen nicht keimen............598
23.4 Vom Embryo zur ausgewachsenen Pflanze.....600
23.4,1 Die Samenkeimung kann epigäisch oder
hypogäisch sein.........................600
23.5 Zusammenfassung.......................603
23.5.1 Während der Embryogenese wird der Bauplan
der Pflanze verwirklicht, bestehend aus einem
apikal-basalen Muster und einem radialen
Muster................................603
23.5.2 Mutationen unterbrechen die normale
Embryoentwicklung......................603
23.5.3 Der reife Embryo besteht aus der Hypocotyl-
Wurzel-Achse und ein oder zwei Cotyledonen .. 603
23.5.4 Ein ruhender Same keimt erst, wenn die Außen¬
bedingungen günstig sind..................603
23.5.5 Mit Erscheinen von Wurzel und Sproß entsteht
der Keimling...........................603
Kapitel 24
Zellen und Gewebe des Pflanzenkörpers..............605
24.1 Apikaimeristeme und ihre Derivate ..........606
24.2 Wachstum, Morphogenese und Differenzierung . 606
24.3 Innerer Bau des Pflanzenkörpers............607
24.4 Grundgewebe...........................608
24.4.1 Parenchymatisches Gewebe ist beteiligt an
Photosynthese, Speicherung und Sekretion.....608
24.4.1.1 Transferzellen sind Parenchymzellen mit
Zellwandprotuberanzen ...................609
24.4.2 Collenchym hat Stützfunktion in wachsenden
Organen...............................609
24.4.3 Sclerenchym festigt und stützt Pflanzenorgane,
deren Streckungswachstum beendet ist........610
24.5 Leitgewebe.............................610
24.5.1 Das Xylem ist das Hauptwasserleitgewebe der
Gefäßpflanzen..........................610
24.5.2 Das
Phloem
ist das wichtigste Leitgewebe für
Nährstoffe in Gefäßpflanzen ...............615
24.6 Abschlußgewebe.........................618
24.6.1 Die
Epidermis
ist die äußerste Zellschicht des
primären Pflanzenkörpers .................618
24.6.2 Das Periderm ist ein sekundäres Abschlu߬
gewebe ................................624
24.7 Zusammenfassung.......................624
24.7.1 Primäres Wachstum basiert auf der Aktivität der
Apikaimeristeme........................624
24.7.2 Die Entwicklung umfaßt drei einander über¬
lappende Prozesse: Wachstum, Morphogenese
und Differenzierung......................624
24.7.3 Gefäßpflanzen besitzen drei Gewebesysteme . .. 624
Kapitel 25
Die Wurzel: Bau und Entwicklung...................626
25.1 Wurzelsysteme und ihre räumliche Ausdehnung. 627
25.1.1 Die Pflanze hält Sproß- und Wurzelsystem im
Gleichgewicht..........................627
25.2 Herkunft und Wachstum der primären Gewebe. . 628
25.2.1 Die Spitze der Wurzel wird von einer Wurzel¬
haube bedeckt, die Schleim produziert........629
25.2.2 Die apikale Organisation der Wurzeln ist ent¬
weder offen oder geschlossen...............629
25.2.3 Das Längenwachstum der Wurzeln erfolgt in der
Nähe der Wurzelspitze....................632
25.3 Primärer Bau...........................632
25.3.1 Die
Epidermis
junger Wurzeln absorbiert
Wasser und Nährsalze ....................633
XXII Inhaltsverzeichnis
25.3.2 Die primäre Rinde repräsentiert das
Grundgewebesystem der meisten Wurzeln.....634
25.3.3 Der Zentralzylinder umfaßt das primäre
Leitgewebe und den Perizykel..............638
25.4 Auswirkungen des sekundären Dickenwachstums
auf den primären Pflanzenkörper der Wurzel ... 638
25.5 Entstehung von Seitenwurzeln..............640
25.6 Luftwurzeln............................641
25.7 Anpassung an die Speicherung von Nährstoffen:
fleischige Wurzeln.......................643
25.8 Zusammenfassung.......................645
25.8.1 Wurzeln sind Pflanzenorgane, die auf Veran¬
kerung, Absorption, Speicherung und Transport
spezialisiert sind.........................645
25.8.2 Die Wurzelspitze kann grob unterteilt werden
in Zellteilungszone, Zeilstreckungszone und
Differenzierungszone.....................645
25.8.3
Epidermis
und primäre Rinde der Wurzel kön¬
nen mit zunehmendem Alter verändert werden .. 645
25.8.4 Der Zentralzylinder besteht aus dem primären
Leitgewebe und dem umschließenden, nicht
leitenden Perizykel.......................646
25.8.5 Sekundäres Wachstum der Wurzel erfolgt durch
Cambium
und Korkcambium...............646
25.8.6 Modifikationen der Wurzel sind Luftwurzeln,
Atemwurzeln und Speicherwurzeln..........646
Kapitel 26
Der Sproß: Primärer Bau und Entwicklung...........648
26.1 Wachstum und Herkunft der primären
Sproßachsengewebe......................649
26.2 Primärer Bau der Sproßachse...............651
26.2.1 Das primäre Leitgewebe der
ЈШа
-Sproßachse
bildet einen beinahe kontinuierlichen Leit¬
gewebezylinder .........................653
26.2.2 Das primäre Leitgewebe der Sambucus-Sproii-
achse besteht aus einem System einzelner
Leitgewebestränge.......................653
26.2.3 Die Sproßachsen von Medicago und
Ranunculus
sind krautig............................658
26.2.4 In der Sproßachse von
Zea
mays
sind die Leit¬
bündel im Querschnitt zerstreut angeordnet .... 658
26.3 Beziehung zwischen den Leitgeweben von
Sproßachse und Blatt.....................660
26.3.1 Die Blätter sind an der Sproßachse in festgeleg¬
ten Mustern angeordnet...................662
26.4 Morphologie des Blattes ..................662
26.5 Anatomie des Blattes.....................665
26.5.1 Die
Epidermis
mit ihrem kompakten Bau gibt
dem Blatt Festigkeit......................666
26.5.2 Das Mesophyll ist auf Photosynthese
spezialisiert............................666
26.5.3 Leitbündel durchsetzen das gesamte Mesophyll . 668
26.6 Grasblätter.............................670
26.7 Blattentwicklung........................671
26.8 Sonnen- und Schattenblätter................674
26.9 Blattfall...............................675
26.10 Übergangszone zwischen dem Leitgewebe¬
system der Wurzel und des Sprosses..........676
26.11 Blütenentwicklung.......................677
26.11.1 Ein kleiner Satz regulatorischer Gene determi¬
niert die spezifische Organ-Identität bei der Blüte
von Arabidopsis.........................677
26.12 Umbildungen von Sproßachsen und Blättern ... 679
26.12.1 Einige Sproßachsen und Blätter dienen der
Speicherung von Nährstoffen...............680
26.12.2 Einige Sproßachsen und Blätter sind auf
Wasserspeicherung spezialisiert.............683
26.13 Zusammenfassung.......................684
26.13.1 Das Sproß-Apikalmeristem bildet Blattprimor-
dien, Knospenanlagen und die primären Gewebe
der Sproßachse..........................684
26.13.2 Es gibt drei Grundtypen für den primären Bau
von Sproßachsen........................684
26.13.3 Blätter und Sproßachsen sind nahe miteinander
verwandt, entwicklungsgeschichtlich und in
ihrem Bau.............................684
26.13.4 Variationen in der Blattstruktur beruhen
größtenteils auf Standortsfaktoren...........684
26.13.5 Die meisten C3- und Q-Gräser kann man auf¬
grund ihrer Blattanatomie voneinander
unterscheiden...........................685
26.13.6 Blätter zeigen begrenztes Wachstum, Spro߬
achsen unbegrenztes......................685
26.13.7 Der Blattfall ist ein komplizierter Vorgang.....685
26.13.8 Die Übergangszone liegt an der Verbindungs¬
stelle von Wurzel und Sproßachse...........685
26.13.9 Eine Blüte ist eine Sproßspitze mit
begrenztem Wachstum und modifizierten
Blättern...............................685
26.13.10 Sproßachsen können der Speicherung von
Reservestoffen oder Wasser dienen...........685
Kapitel 27
Sekundäres Dickenwachstum von Sproßachsen........687
27.1 Einjährige, zweijährige und mehrjährige
Pflanzen...............................688
27.2
Cambium
..............................688
27.3 Auswirkungen des sekundären Dickenwachstums
auf den primären Pflanzenkörper der Spro߬
achse .................................690
27.3.1 Das Periderm ist das Abschlußgewebesystem
des sekundären Pflanzenkörpers.............692
27.3.2 Lenticellen erlauben einen Gaswechsel durch
das Periderm hindurch....................693
27.3.3 Die „Rinde umfaßt alle Gewebe außerhalb des
Cambiums
.............................695
27.4 Das Holz: sekundäres Xylem...............700
27.4.1 Coniferenholz ..........................700
27.4.2 Angiospermenholz enthält normalerweise
Gefäße................................704
27.4.3 Zuwachsringe entstehen durch die periodische
Aktivität des
Cambiums
...................704
27.4.4 Splintholz leitet und Kernholz nicht..........707
27.4.5 Reaktionsholz wird in geneigten Ästen und
Stämmen entwickelt......................708
27.4.6 Die makroskopischen Erkennungsmerkmale
von Holz sind sehr vielfältig................708
27.4.6.1 Dichte und spezifisches Gewicht sind ein
guter Indikator für die Qualität von Holz......711
27.5 Zusammenfassung.......................711
27.5.1 Sekundäres Dickenwachstum fuhrt zur Umfangs¬
erweiterung von Sproßachsen und Wurzeln .... 711
27.5.2 Das
Cambium
enthält zweierlei Sorten von
Initialen, die fusiformen Initialen und die Strahl¬
initialen ...............................711
Inhaltsverzeichnis XXIII
27.5.3 Das
Korkcambium
bildet eine Schutzschicht, die
den sekundären Pflanzenkörper bedeckt.......711
27.5.4 Zur „Rinde gehören alle außerhalb des
Cambiums
gelegenen Gewebe..............712
27.5.5 Holz ist sekundäres Xylem.................712
27.5.6 Jahrringe entstehen durch periodische Aktivität
des
Cambiums
..........................712
27.5.7 Reaktionsholz wird durch die Kraft hervorgeru¬
fen, die eine schräge Position von Ästen oder
Stämmen induziert.......................712
Teil 6 Physiologie der Samenpflanzen
Kapitel 28
Regulation von Wachstum und Entwicklung:
Die Pflanzenhormone.............................717
28.1 Auxine................................718
28.1.1 Der Auxintransport ist polar................720
28.1.2 Die Rolle von
Auxin
bei der Differenzierung
von Leitgewebe.........................721
28.1.3
Auxin
als chemisches Signal, das Informationen
über lange Strecken überträgt...............722
28.1.4
Auxin
fordert die Adventivwurzelbildung und
das Wachstum vieler Früchte...............722
28.1.5 Synthetische Auxine werden zur
Unkrautbekämpfung eingesetzt .............723
28.2 Cytokinine.............................724
28.2.1 Das Cytokinin/
Auxin-
Verhältnis reguliert die
Bildung von Wurzeln und Sprossen in Gewebe¬
kulturen ...............................725
28.2.2 Cytokinine verzögern die Blattseneszenz......725
28.3
Ethylen
...............................726
28.3.1
Ethylen
kann die Zellstreckung hemmen oder
fordern................................726
28.3.2 Die Rolle von
Ethylen
bei der Fruchtreifung ... 727
28.3.3
Ethylen
fördert,
Auxin
verhindert die
Abscission
.............................727
28.3.4 Die Rolle von
Ethylen
bei der Geschlechtsbe¬
stimmung in Cucurbitaceen................727
28.4 Abscisinsäure...........................728
28.4.1 Abscisinsäure hemmt die Samenkeimung und
fordert den Stomataschluß.................728
28.5 Gibberelline............................728
28.5.1 Gibberellinapplikation läßt Zwergmutanten
normal wachsen.........................729
28.5.2 Die Rolle von Gibberellinen bei der Aufhebung
der Samenruhe und bei der Keimung.........729
28.5.3 Gibberellin kann das „Schossen auslösen und die
Fruchtentwicklung beeinflussen.............730
28.6 Molekulare Grundlagen der Hormonwirkung ... 731
28.6.1 Hormone kontrollieren die Expression
spezifischer Gene........................731
28.6.2 Hormone regulieren Geschwindigkeit und
Richtung der Zellstreckung ................733
28.6.3 Hormone binden an Rezeptoren, die dann
bestimmte Reaktionssequenzen auslösen......734
28.6.3.1
Second Messengers
vermitteln hormoneile
Reaktionen.............................735
28.6.4 Hormone sind an der Regulation der Stomata-
bewegung beteiligt.......................735
28.7 „Pflanzen-Biotechnologie .................737
28.7.1 Der Einsatz der Gewebekultur zur klonalen
Vermehrung von Pflanzen.................737
28.7.1.1 Durch Protoplastenfusion entstehen
somatische
Hybriden..............................737
28.7.1.2 Durch Meristemkultur können Pathogen-freie
Pflanzen produziert werden................737
28.7.2 Die Gentechnologie erlaubt die Manipulation
genetischen Materials
fur
praktische Zwecke .. . 739
28.7.2.1 Agrobacterium tumefaciens ist ein natürlicher
Gentechnologe..........................740
28.7.2.2 Gentechnologie wird zur Manipulation der
Hormonproduktion eingesetzt ..............740
28.7.2.3 Gentechnologie wird auch zur Verbesserung der
Lebensmittelqualität eingesetzt .............742
28.7.2.4 Genmonitoring mit Reportergenen...........742
28.7.2.5 Grenzen des Agrobacterium-Gentransfer-
systems...............................743
28.7.2.6 Vorteile und Risiken der Gentechnologie......743
28.8 Zusammenfassung.......................744
28.8.1 Pflanzenhormone spielen eine wichtige Rolle
bei der Wachstumsregulation...............744
28.8.2 Auxine wie Indol-3-essigsaure
(IES; engl.
IAA)
werden polar transportiert .................744
28.8.3 Cytokinine sind an der Zellteilung beteiligt .... 744
28.8.4
Ethylen
ist das einzige gasformige Phyto-
hormon................................744
28.8.5 Abscisinsäure induziert Dormanz und
Stomataschluß..........................744
28.8.6 Gibberelline stimulieren das Sproßachsenwachs¬
tum und die Samenkeimung................744
28.8.7 Hormone binden an spezifische Rezeptoren, die
dann bestimmte Reaktionssequenzen aktivieren . 745
28.8.8 Die Nutzung der Gewebekultur in der
Biotechnologie..........................745
28.8.9 Die Gentechnologie ermöglicht die Manipulation
von Genen für praktische Zwecke............745
Kapitel 29
Der Einfluß externer Faktoren auf das Pflanzenwachstum 746
29.1 Tropismen.............................747
29.1.1 Phototropismus wird durch Licht ausgelöst .... 747
29.1.2 Gravitropismus wird durch die Schwerkraft
ausgelöst..............................748
29.1.3 Hydrotropismus wird durch Feuchtigkeitsgra¬
dienten ausgelöst........................750
29.1.4 Thigmotropismus wird durch Berührungen
ausgelöst..............................750
29.2 Circadiane Rhythmen.....................750
29.2.1 Circadiane Rhythmen werden von biologischen
Uhren kontrolliert .......................751
29.2.2 Wer stellt die biologischen Uhren?...........751
29.3 Photoperiodismus........................753
29.3.1 Die Tageslänge ist entscheidend
fur die
Blüh¬
induktion ..............................753
29.3.2 Pflanzen bestimmen die Tageslänge, indem sie
die Länge der Dunkelphase messen..........754
29.4 Die chemische Grundlage des Photoperiodis¬
mus ..................................755
29.4.1 Phytochrom und Photoperiodismus ..........756
29.4.1.1 Phytochrom kann in Pflanzengeweben photome¬
trisch nachgewiesen werden................757
29.4.1.2 Phytochrom ist an den verschiedensten
pflanzlichen Reaktionen beteiligt............757
XXIV Inhaltsverzeichnis
29.5 Hormonelle Kontrolle des Blühens...........759
29.5.1 Das hypothetische Blühhormon ist schwer zu
identifizieren...........................759
29.5.2 Gibberelline können manche Pflanzen zum
Blühen bringen..........................759
29.5.3 Sowohl Inhibitoren als auch Promotoren könnten
an der Kontrolle des Blühens beteiligt sein.....759
29.6 Genetische Kontrolle des Blühens...........760
29.7 Dormanz..............................761
29.7.1 Samen brauchen bestimmte Signale um zu
keimen................................761
29.7.2 Die Knospenruhe ist eine Folge physiologischer
Anpassung.............................762
29.8 Kälte und Blühinduktion..................763
29.9 Nastische Bewegungen....................764
29.9.1 Thigmonastische (seismonatische) Bewegungen
sind Reaktionen auf mechanische Stimuli......764
29.10 Generelle Auswirkungen mechanischer Stimula¬
tion auf Pflanzenwachstum und -entwicklung:
Thigmomorphogenese....................765
29.11 Lichtwendigkeit.........................766
29.12 Zusammenfassung.......................767
29.12.1 Pflanzen besitzen eine Reihe von Möglichkeiten,
Veränderungen ihrer Umwelt wahrzunehmen und
auf sie zu reagieren ......................767
29.12.2 Organismen leben nach Rhythmen verschiedener
Art...................................767
29.12.3 Die Anpassung der Organismen an wechselnde
24-Stunden-Zyklen von Licht und Dunkelheit
bezeichnet man als Photoperiodismus.........767
29.12.4 Phytochrom wirkt am Photoperiodismus mit . . . 767
29.12.5 Wahrscheinlich sind sowohl Inhibitoren als auch
Promotoren an der Blühkontrolle beteiligt.....768
29.12.6 Durch Ruhezustände können Pflanzen Dürre-,
Frost- und Hitzeperioden überstehen.........769
29.12.7 Viele Pflanzen zeigen nastische Bewegungen ... 769
29.12.8 Thigmomorphogenese und Lichtwendigkeit sind
bekannte Phänomene.....................769
Kapitel 30
Boden und Ernährung der Pflanzen.................770
30.1 Essentielle Elemente .....................771
30.1.1 Die essentiellen Elemente können in
Mikroele¬
mente
und Makroelemente unterteilt werden ... 771
30.2 Funktionen der essentiellen Elemente.........773
30.2.1 Nährstoffmangelsymptome hängen von den
Funktionen und der Mobilität der essentiellen
Elemente ab............................773
30.3 Böden ................................775
30.3.1 Verwitterung der Erdkruste.................775
30.3.2. Boden ist aus Schichten aufgebaut, den
Horizonten.............................776
30.3.3 Böden bestehen aus festem Material und aus
Poren.................................776
30.3.4 Der Porenraum des Bodens wird durch Luft und
Wasser ausgefüllt........................778
30.3.5 Kationenaustausch ermöglicht die Aufnahme
austauschbarer, nicht auswaschbarer Ionen durch
die Pflanzen............................779
30.4 Nährstoffkreisläufe.......................780
30.5 Stickstoff und Stickstoffkreislauf............780
30.5.1 Bei der Zersetzung von organischem Material
wird Ammonium freigesetzt................780
30.5.2 In manchen Böden überführen nitrifizierende
Bakterien Ammonium in Nitrit und dann in
Nitrat.................................780
30.5.3 Verluste im System Boden-Pflanze...........781
30.5.4 Der Stickstoff-Pool wird hauptsächlich durch
die Stickstoff-Fixierung wieder aufgefüllt......783
30.5.5 Die effektivsten Stickstoff-fixierenden Bakterien
leben in symbiontischen Assoziationen mit
Pflanzen...............................783
30.5.5.1 Nach der Infektion mit Bakterien bildet die
Wirtspflanze Knöllchen aus................783
30.5.5.2 Die Assoziationen zwischen
Bakterium
und Pflanze sind hochspezifisch.............785
30.5.5.3 Andere Stickstoff-fixierende Symbiosen,
an denen Leguminosen nicht beteiligt sind.....785
30.5.6 Stickstoff-Fixierung durch freilebende
Mikroorganismen im Boden................786
30.5.7 Industrielle Stickstoff-Fixierung unter hohen
Energiekosten ..........................786
30.6 Stickstoffassimilation.....................787
30.7 Der Phosphorkreislauf....................787
30.8 Einfluß des Menschen auf die Elementkreis¬
läufe..................................788
30.9 Bedeutung der Böden für die Landwirtschaft ... 790
30.10 Elementforschung........................790
30.10.1 Böden mit Nährstoffmangel und toxischer
Wirkung...............................790
30.10.2 Effektivität der Stickstoff-Fixierung..........792
30.11 Zusammenfassung.......................792
30.11.1 Pflanzen benötigen
Mikro-
und Makroelemente
für Wachstum und Entwicklung.............792
30.11.2 Die Elemente erfüllen in den Zellen eine Reihe
wichtiger Funktionen.....................793
30.11.3 Der Boden liefert das chemische und physikali¬
sche Substrat ffir das Pflanzenwachstum.......793
30.11.4 Die für Pflanzen notwendigen Elemente werden
durch lokale und globale Nährstoffkreisläufe
nachgeliefert...........................793
30.11.5 Der Stickstoffkreislauf besteht aus den von
Bakterien ausgeführten Prozessen Ammonifika-
tion, Nitrifikation und Denitrifikation ........793
30.11.6 Der entscheidende Prozeß des Stickstoffkreis¬
laufs ist die Stickstoff-Fixierung.............793
30.11.7 Der Phosphorkreislauf verläuft überwiegend
lokal..................................793
30.11.8 Drastische Effekte der menschlichen Aktivitäten
auf einige Nährstoffkreisläufe...............794
30.11.9 Die Forschung der Pflanzenernährung ist ffir die
Landwirtschaft von großer praktischer
Bedeutung.............................794
Kapitel 31
Transport von Wasser und gelösten Substanzen in
Pflanzen .......................................795
31.1 Wanderung von Wasser und anorganischen
Nährstoffen durch den Pflanzenkörper........796
31.1.1 Pflanzen verlieren durch Transpiration große
Mengen Wasser.........................796
31.1.2 Wasserdampf diffundiert über die
Stornata
aus
dem Blatt in die Atmosphäre...............797
31.1.2.1 Die
Cutícula
ist eine effektive Barriere für den
Wasserverlust...........................797
Inhaltsverzeichnis XXV
31.1.2.2 Öffnen und Schließen der
Stornata
kontrolliert
den Gasaustausch über die Blattoberfläche.....797
31.1.2.3 Spaltöffnungsbewegungen beruhen auf Turgor-
druckänderungen in den Schließzellen........798
31.1.2.4 Die transversale Orientierung der Cellulose-
Mikrofibrillen in den Schließzellen ist für die
Öffnung des Spaltes erforderlich............798
31.1.2.5 Wasserverlust ist die Hauptursache für
Stomataschluß..........................798
31.1.2.6 Auch Umweltfaktoren oder
-signale
beeinflus¬
sen das Öffnen und Schließen der
Stornata
.....799
31.1.3 Umweltfaktoren beeinflussen die
Transpirationsrate........................799
31.1.4 Wasser wird durch Gefäße und Tracheiden
des Xylems transportiert ..................800
31.1.4.1 Wasser wird in die Spitze hoher Bäume
„gezogen : Die Kohäsions-Tensions-Theorie . .. 800
31.1.4.2 Luftblasen können die Kontinuität der Wasser¬
säule im Xylem unterbrechen...............801
31.1.4.3 Die Kohäsions-Tensions-Theorie hält einer
Überprüfung stand.......................803
31.1.5 Wasserabsorption durch Wurzeln erfolgt über
Wurzelhaare............................804
31.1.5.1 Wasser kann auf drei verschiedenen Wegen durch
die Wurzel wandern......................805
31.1.5.2 In Abwesenheit von Transpiration können Wur¬
zeln positiven Wurzeldruck aufbauen.........805
31.1.5.3 Viele Pflanzen ermöglichen eine Umverteilung
von Bodenwasser durch
diurnale
Wasserhebung . 806
31.1.5.4 Wasseraufhahme durch Wurzeln transpirierender
Pflanzen kann passiv erfolgen..............807
31.1.6 Die Aufnahme anorganischer Nährstoffe durch
Wurzeln ist ein energieverbrauchender Prozeß .. 808
31.1.7 Anorganische Nährstoffe werden zwischen Tran¬
spirations- und Assimilatstrom ausgetauscht.... 809
31.2 Assimilattransport: Wanderung von Substanzen
im
Phloem
.............................810
31.2.1 Experimente mit radioaktiven Isotopen lieferten
Beweise für einen Zuckertransport in Sieb¬
röhren.................................810
31.2.2 Blattläuse sind wertvolle Helfer in der Phloem-
forschung..............................811
31.2.3 Triebfeder des Phloemtransportes ist ein osmo-
tisch bedingter Druckstrom................813
31.2.3.1 Die Phloembeladung kann apoplastisch oder
symplastisch sein........................815
31.2.3.2 Phloementladung und Transport in aufnahme¬
bereite Sinkzellen kann apoplastisch oder
symplastisch sein........................815
31.3 Zusammenfassung.......................815
31.3.1 Das meiste Wasser, das von einer Gefäßpflanze
transpiriert wird, geht über die
Stornata
verloren. 815
31.3.2 Eine Reihe von Faktoren beeinflussen die
Stomata-Bewegungen.....................816
31.3.3 Wasser wandert von den Wurzeln in die Blätter
hinein, über die Leitbahnen des Xylems, die
Gefäße und/oder Tracheiden................816
31.3.4 Die Wasseraufnahme in Wurzeln geschieht meist
über die Wurzelhaare.....................816
31.3.5 Anorganische Nährstoffe werden in Bodenlösung
als Ionen pflanzenverfügbar................816
31.3.6 Der Assimilattransport im
Phloem
erfolgt von
der
Source
zum Sink.....................816
Teil 7 Ökologie
Kapitel 32
Die Dynamik der Lebensgemeinschaften
und der Ökosysteme..............................821
32.1 Wechselwirkungen zwischen Organismen .....822
32.1.1 Die Symbiose als Form der Interaktion aus der
beide Arten Gutes erfahren.................822
32.1.1.1 Myrkorrhizen, Gemeinschaften von Wurzeln und
Pilzen.................................823
32.1.1.2 Die erfolgreiche Symbiose zwischen Akazien¬
bäumen und Ameisen.....................823
32.1.2 Konkurrenz entsteht, wenn Organismen dasselbe
begrenzte Gut benötigen...................824
32.1.2.1 Wachstumsraten als wirksamer Faktor in der
Konkurrenz zwischen Pflanzen..............824
32.1.2.2 Das Prinzip des Konkurrenz-Ausschlusses bietet
die Möglichkeit, das Phänomen des Wettbewerbs
zu erforschen...........................825
32.1.2.3 Vermehrung durch natürliche Klone kann die
Erforschung der Konkurrenzbeziehungen
erschweren, bietet aber evolutiven Vorteil......827
32.1.2.4 Manche Organismen erzeugen Substanzen, die
das Wachstum anderer behindern............827
32.1.3 Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen
und
Herbivoren
oder Pflanzenpathogenen schlie¬
ßen eine Vielzahl von Abwehrmechanismen
ein...................................828
32.1.3.1 Pflanzen stellen als Antwort auf Pflanzenesser
toxische und andere biologisch wirksame
Substanzen her..........................829
32.1.3.2 Die Interaktionen zwischen Pflanzen und
Her¬
bivoren
bzw. pflanzenpathogenen Organismen
können sehr komplex sein.................830
32.1.3.3 Phytoalexine als Antwort auf die Infektion durch
Mikroorganismen........................831
32.1.3.4 Tannine verschaffen eine gleichbleibende
chemische Abwehr.......................832
32.1.3.5 Hormone und andere biologisch wirksame
Substanzen.............................832
32.2 Kreislauf der Nährstoffe...................833
32.2.1 Klassische Experimente zum Nährstoffkreislauf
wurden in Hubbard
Brook
durchgeführt.......833
32.3 Trophiestufen...........................834
32.3.1 Der Energiefluß durch Ökosysteme erfolgt
linear, nicht im Kreislauf..................834
32.3.1.1 Nur ein geringer Anteil der verfügbaren Energie
wird von einer Trophiestufe zur nächsten
weitergegeben..........................835
32.3.1.2 Ökosysteme können durch Pyramiden von
Energie, Biomasse und Individuenzahlen
beschrieben werden......................836
32.4 Entwicklung der Lebensgemeinschaften und
Ökosysteme............................837
32.4.1 Sukzession ist der Wechsel einer Lebensgemein¬
schaft über die Zeit ......................837
32.4.1.1 Sukzession verläuft oftmals nicht ausschließlich
in einer Richtung, insbesondere in den späteren
Stadien................................839
32.4.1.2 Theoretisch endet Sukzession mit einer Klimax-
Gesellschaft ............................844
32.5 Zusammenfassung.......................845
32.5.1 Ein Ökosystem besteht aus seiner Lebensge¬
meinschaft und seiner unbelebten Umwelt.....845
XXVI Inhaltsverzeichnis
32.5.2 Wechselbeziehungen in den Gemeinschaften
gründen auf Symbiose, Konkurrenz und Inter¬
aktionen zwischen den Pflanzen und
Herbivoren
oder Pflanzenpathogenen..................845
32.5.3 Konkurrenz entsteht, wenn verschiedenartige
Organismen dasselbe begrenzte Gut in Anspruch
nehmen................................846
32.5.4 Pflanzen haben eine Vielzahl von physikalischen
und chemischen Abwehrmechanismen
entwickelt .............................846
32.5.5 Die biotischen Bestandteile eines Ökosystems sind
die Primärproduzenten, die Konsumenten und die
Destruenten............................846
32.5.6 Der Wald von Hubbard
Brook
hat ein Freiland¬
labor zum Studium der Nährstoffkreisläufe
abgegeben ............................. 846
32.5.7 Der Energiefluß durch ein Ökosystem bestimmt
die Anzahl und die Biomasse der ihm zugehöri¬
gen Organismen.........................846
32.5.8 Sukzession ist die Veränderung der Lebensge¬
meinschaft in der Zeit.....................846
Kapitel 33
Ökologie der Erde ...............................848
33.1 Leben auf dem Land .....................849
33.1.1 Die Verbreitung der Lebewesen steht in einem
Zusammenhang mit der geographischen Breite
und der Höhenlage.......................852
33.2 Regenwälder...........................854
33.2.1 Regenwälder werden rasend schnell zerstört.... 857
33.3 Savannen und sommergrüne tropische Wälder .. 858
33.4 Wüsten................................860
33.4.1 Wüstenpflanzen sind an geringen Niederschlag
und Temperaturextreme angepaßt............860
33.5 Grasland...............................862
33.6 Sommergrüne Laubwälder der gemäßigten
Zonen ................................865
33.7 Temperierte Mischwälder und Nadelwälder .... 869
33.8 Mediterrane
Macchie
.....................870
33.9 Taiga.................................871
33.10 Tundra................................873
33.11 Zusammenfassung.......................875
33.11.1 Tropische Regenwälder haben eine große
Diversität der biologischen Arten, bei zugleich
geringer Individuenzahl je Spezies...........875
33.11.2 Savannen und sommergrüne tropische Wälder
finden sich in Regionen mit saisonaler Nieder¬
schlagsverteilung ........................875
33.11.3 Wüstenpflanzen sind an geringe Nieder¬
schlagstätigkeit und an Temperaturextreme an¬
gepaßt.................................875
33.11.4 Offenes Grasland findet sich dort, wo die Wir¬
kung von Niederschlägen und Feuer die Gräser
begünstigt und das Wachstum von Bäumen
behindert..............................875
33.11.5 Die sommergrünen Laubwälder der gemäßigten
Zonen werden gebildet von laubabwerfenden
Bäumen und einer Vielfalt perennierender
Kräuter................................875
33.11.6 Mediterrane
Macchie
besteht aus immergrünen,
trockenresistenten Sträuchern und Bäumen, die
Dickichte ausbilden......................876
33.11.7 Die Taiga wird durch Wälder mit immergrünen
Bäumen geprägt.........................876
33.11.8 Die arktische Tundra beherbergt niedrige Sträu¬
cher und Gräser aber keine größeren Bäume ... 876
Kapitel 34
Der Mensch und die Pflanzen......................877
34.1 Die landwirtschaftliche Revolution ..........878
34.1.1 Der Pflanzenbau begann mit der gezielten
Aussaat von Wildpflanzen.................878
34.1.2 In der Alten Welt begann die Landwirtschaft im
Fruchtbaren Halbmond....................878
34.1.2.1 Die Domestikation von Pflanzen beeinflußte
auch andere kulturelle Aspekte..............879
34.1.2.2 Domestikation von Nahrungspflanzen in China,
dem tropischen Asien und Afrika............880
34.1.3 In der Neuen Welt wurden andere Arten als in
der Alten Welt domestiziert................881
34.1.3.1 Domestikation von Pflanzen in Zentral- und
Südamerika............................882
34.1.3.2 Einige Pflanzen und Tiere wurden in anderen
Regionen der Neuen Welt domestiziert........883
34.1.4 Gewürze und Gewürzkräuter sind wegen ihrer
Aromastoffe geschätzt....................885
34.1.4.1 Die wichtigsten Gewürze stammen aus dem
tropischen Asien ........................886
34.1.4.2 Gewürzkräuter aus verschiedenen Gebieten der
Welt..................................886
34.1.5 Landwirtschaft wird auf der ganzen Welt
betrieben..............................887
34.1.5.1 Vierzehn Kulturpflanzen liefern den größten
Teil der menschlichen Nahrung.............888
34.2 Das Bevölkerungswachstum................888
34.2.1 Die Entwicklung der Landwirtschaft beeinflußte
das Bevölkerungswachstum entscheidend......889
34.2.2 Wie soll die schnell wachsende Weltbevölkerung
ernährt werden?.........................889
34.3 Landwirtschaft in der Zukunft..............891
34.3.1 Die Fortschritte in der Landwirtschaft haben
Vorteile, aber auch Probleme mit sich gebracht . 891
34.3.2 Qualitätsverbesserung der Kulturpflanzen ist ein
wichtiges Ziel ..........................891
34.3.2.1 Hybridmais liefert hohe Erträge.............892
34.3.2.2 Die Arbeit der Internationalen landwirtschaft¬
lichen Forschungsinstitute ermöglichte die Grüne
Revolution.............................893
34.3.2.3 Triticale ist eine vielversprechende Kreuzung
aus Weizen und Roggen...................893
34.3.2.4 Zum Schutz gegen
Pathogène
muß die geneti¬
sche Diversität der Kulturpflanzen erhalten und
genutzt werden..........................893
34.3.3 Wildpflanzen könnten wichtige Kulturpflanzen
werden................................894
34.3.3.1 Pflanzen bleiben wichtige Quellen von Heilmit¬
teln ..................................896
34.3.4 Gentechnologie wird eine zunehmende Bedeu¬
tung in der Pflanzenzüchtung haben..........900
34.3.5 Lösungen für das Problem des Welthunger
erfordern integrierte Ansätze................901
34.4 Zusammenfassung.......................901
34.4.1 Menschen sind erst sehr spät in der Erdgeschich¬
te aufgetreten...........................901
Inhaltsverzeichnis XXVII
34.4.2 Landwirtschaft begann im Fruchtbaren Halb¬
mond und breitete sich in andere Gebiete der
Alten Welt aus..........................901
34.4.3 Tiere und Pflanzen wurden gleichzeitig
domestiziert............................901
34.4.4 In der Landwirtschaft der Neuen Welt wurden
viele neue Arten angebaut.................901
34.4.5 Gewürze und Gewürzkräuter werden wegen ihres
Geschmackes oder Geruches geschätzt........902
34.4.6 Wenige Kulturpflanzen liefern den größten Teil
der Nahrungsmittel der Welt................902
34.4.7 Aus dem raschen Bevölkerungswachstum
ergeben sich viele Probleme................902
34.4.8 Zur Lösung der heutigen Probleme sind
integrierte Ansätze erforderlich .............902
Anhang
A
Zum Verständnis des Buches erforderliche
chemische Grundkenntnisse...............903
A.l Atome................................903
A.l.l Isotope................................904
A. 1.2 Elektronen und Energie...................905
A. 1.3 Die Anordnung der Elektronen: Modell
der
Atomstruktur
........................905
A. 1
.4 Die Grundlagen der chemischen Reaktivität.... 907
A.l.5 Elektronegativität........................907
A.2 Ionen, Moleküle und chemische Bindungen .... 908
A.2.1 Ionen und ionische Wechselwirkungen........908
A.2.2 Moleküle und kovalente Bindungen..........908
A.2.3 Einfach- und Doppelbindungen.............909
A.2.4 Polare kovalente Bindungen................910
A.2.5 Chemische Formeln......................910
A.2.6 Molekulargewichte.......................911
A.2.7 Funktionelle Gruppen.....................911
A.3 Chemische Reaktionen....................911
A.3.1 Das chemische Gleichgewicht..............912
A.4 Die Struktur und Eigenschaften des Wassers ... 912
A.4.1 Wasserstoffbrückenbindungen..............912
A.4.2 Wasser als Lösungsmittel..................913
A.4.3 Säuren und Basen........................914
A.4.4 Starke und schwache Säuren und Basen.......915
A.4.5 Die pH-Skala...........................915
A.5 Der Faktor Energie in chemischen Reaktionen .. 915
Anhang
В
Die Hardy-Weinberg-Gleichung............917
Anhang
С
Größen und Einheiten...................919
Anhang
D
Gliederung der Organismen...............921
D.l Domäne Archaea........................921
D.2 Domäne
Bacteria
........................921
D.3 Domäne Eukarya........................923
D.3.1 Reich
Fungi
............................924
D.3.2 Reich
Protista
...........................925
D.3.3 Reich Plantae...........................927
Glossar.........................................931
Literaturempfehlungen in englischer Sprache............973
Weiterführende Literatur............................983
Bildnachweis....................................993
Register........................................999
Essays
Darstellung von Molekülen ..........................22
Aminosäuren und Stickstoff..........................29
Die mit dem Mikroskop erkennbare Welt................46
Plasmaströmung in Riesenzellen von Algen..............52
Zellentheorie und Organismentheorie - ein Gegensatz?.....72
Quellung........................................88
Patch-Clamp-Messungen bei der Charakterisierung von
Ionenkanälen.....................................91
Biolumineszenz..................................133
Die Bedeutung des Lichtes..........................141
Die chemiosmotische Kopplung in Chloroplasten und
Mitochondrien...................................149
Der Kreislauf des Kohlenstoffs.......................162
Immunfluoreszenzmikroskopie.......................175
Vegetative Vermehrung - Formen und Beispiele..........197
Mendel
und die Regeln der Wahrscheinlichkeit ..........205
Arabidopsis thaliana: Die Modell-Pflanze..............247
Adaptive
Radiation in
hawaiianischen „TARWEEDS
.....272
Konvergenz.....................................291
Phototropismus bei einem Pilz.......................340
Tierfangende Pilze................................359
Vom
Pathogen
zum Symbionten: pilzliche Endophyten.....361
Rote Tiden: toxische Wasserblüten....................389
Bedeutung von Algen für die Menschen................405
Steinkohlepflanzen................................484
Wollemia
nobilis
- ein neulich entdecktes Lebendes Fossil.. 519
Heuschnupfen ...................................538
Eine rätselhafte Wasserpflanze.......................557
Weizen: Mehl und Kleie............................598
Einblicke in die Organentwicklung bei Pflanzen..........642
Auswirkungen der Luftverschmutzung aufpflanzen.......654
Heterophyllie bei Wasserpflanzen.....................665
Die Wahrheit über „Äste ...........................710
Totipotenz.......................................739
Kreislauf des Wassers..............................778
Fleischfressende Pflanzen...........................782
Halophyten: Eine
Resource
der Zukunft?...............789
Kompost........................................791
In Konkurrenz um das Licht.........................826
Pestizide und Ökosysteme...........................830
Der große Yellowstonebrand.........................842
Alexander von Humboldt...........................855
Wie meistert es ein Kaktus..........................863
Jobs versus Eulen.................................868
Die Herkunft von Mais.............................883
Ein neues Jahrtausend: Der Übergang zu Nachhaltigkeit.... 898
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