Entwicklungsbiologie der Tiere und des Menschen: einführendes Lehrbuch der Embryologie, Entwicklungsgenetik und Entwicklungsphysiologie
Gespeichert in:
| Späterer Titel: | Müller, Werner A. Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren |
|---|---|
| Beteiligte Personen: | , |
| Format: | Buch |
| Sprache: | Deutsch |
| Veröffentlicht: |
Berlin [u.a.]
Springer
1999
|
| Ausgabe: | 2., überarb. und erw. Aufl. |
| Schriftenreihe: | Springer-Lehrbuch
|
| Schlagwörter: | |
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| Beschreibung: | Frühere Aufl. u.d.T.: Müller, Werner A.: Entwicklungsbiologie. - 3. Aufl. u.d.T.: Müller, Werner A.: Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren |
| Umfang: | XXXIII, 574 S. Ill., graph. Darst. |
| ISBN: | 354065867X |
Internformat
MARC
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1 Entwicklung: ein Vorwort zur Bedeutung des Begriffs ^^^h^h
1.1 Lebewesen konstruieren und organisieren sich selbst
auf der Basis ererbter Information 1
1.2 Entwicklung bedeutet auch Zunahme an Komplexität;
dieser Komplexitätsgewinn resultiert aus der Kooperation
der Gene und der Zellen 3
Box 1 Von der Seele zur Information:
zur Geschichte der Entwicklungsbiologie 4
Zusammenfassung des Kapitels 1 12
2 Etappen und Prinzipien der Entwicklung ¦¦^^H^HBH^^^^H
2.1 Etappen der Entwicklung, Fachausdrücke 13
2.1.1 Das Tier durchläuft im Regelfall eine Embryonalentwicklung,
ein Larvalstadium, eine Metamorphose und ein Adultstadium 13
2.1.2 Die Eizelle ist in ihrer inneren Struktur polar,
d.h. asymmetrisch gebaut 15
2.1.3 Furchung ist eine Serie rasch ablaufender Zellteilungen .... 16
2.1.4 Während der Gastrulation wird die Bildung innerer Organe
vorbereitet 17
2.1.5 Organbildung und Gewebedifferenzierung ermöglichen
ein eigenständiges Leben 20
2.2 Allgemeine Prinzipien in Kurzfassung 21
2.2.1 Bei aller Mannigfaltigkeit der tierischen Entwicklung
gibt es doch einige grundlegende und wiederkehrende
Vorgänge 21
Zusammenfassung des Kapitels 2 23
Anhang: allgemeine Regeln zur Schreibweise 24
Inhaltsverzeichnis
3 Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen I: Wirbellose ¦¦¦
3.1 Der Seeigel Keim: Modell für tierische Entwicklung
schlechthin und Objekt historisch bedeutsamer
Experimente 25
3.1.1 Der Seeigel Keim ist Referenzmodell für Befruchtung
und frühe Embryonalentwicklung 25
3.1.2 Die bilateralsymmetrische Larve entwickelt in der
Metamorphose aus Imaginalscheiben die Organisation
des radiärsymmetrischen Seeigels 28
3.1.3 Bedeutsame Experimente 1: Aus halbierten Embryonen gehen
zwei vollständige Tiere hervor; Embryonen sind folglich keine
Maschinen und fähig zur Regulation aber man muss richtig
halbieren 28
3.1.4 Bedeutsame Experimente 2: Es gibt Wechselwirkungen
zwischen den Zellen des Embryo; sie gaben Anlass,
die jahrzehntelang kontrovers diskutierte Gradiententheorie
weiter zu entwickeln 29
3.1.5 Möglicherweise gibt es im Seeigelkeim Morphogene, die den
Morphogenen des Amphibienkeims gleichen; Lithium Ionen
interferieren in beiden Fällen mit den Gradientensystemen . . 32
3.1.6 Mikromeren sind auch Ursprung eines induktiven Signals
mit Nahwirkung, das die Bildung des Urdarms einleitet .... 32
3.1.7 Schon vor der Gastrulation lassen sich mit molekular¬
biologischen Methoden Territorien abgrenzen, in denen
unterschiedliche Gene aktiv sind und die das künftige
Schicksal dieser Territorien ankündigen 33
3.2 Dictyostelium discoideum: Wechsel von Zuständen 34
3.2.1 Kooperation hilft dem Überleben der Art: von amöbenhaften
Einzelzellen zum vielzelligen Verband 34
3.2.2 Bei der Aggregation werden von Schrittmacherzellen
im Sammelzentrum rhythmisch chemotaktische Signale
in Form von cAMP Molekülen ausgesandt; die Signale
werden von Amöben der Umgebung verstärkt
und im Staffetenverfahren in die Peripherie geleitet 36
3.2.3 Im Zuge der Aggregation kommt es zu einer
Zelldifferenzierung, die eine wechselseitige Absprache
erfordert 37
3.3 Hydra: der unsterbliche Süßwasserpolyp 38
3.3.1 Mit Regenerationsstudien an Hydra begann um 1740
die experimentelle Entwicklungsbiologie 38
3.3.2 Man kann Hydren in einzelne Zellen zerlegen;
Aggregate solcher Zellen können sich selbst zu ganzen
Tieren reorganisieren 39
Inhaltsverzeichnis .
3.3.3 Obzwar Hydra Nervenzellen besitzt, ist sie potentiell
unsterblich; denn sie kann alle gealterten und verbrauchten
Zellen durch neue ersetzen 41
3.3.4 Ein erstes Schwerpunktthema ist Musterbildung und
Positionsinformation: Wo entsteht der Kopf, wo der Fuß? ... 42
3.3.5 Erneuerung aus Stammzellen und die Kontrolle von
Zeilproliferation und Zelldifferenzierung sind ein zweites
Schwerpunktthema 43
3.3.6 Hydren ohne Nerven(zellen): Sie leben und gedeihen,
wenn sie fürsorglich behandelt werden 43
3.3.7 Was sonst noch mit Hydrozoen gemacht wird:
Metamorphose induzierende Neuropeptide,
morphogenetische Faktoren, Transdifferenzierung 44
3.4 Caenorhabditis elegans: ein Beispiel für invariante
Zellstammbäume 45
3.4.1 Ein kleiner Fadenwurm (Nematode) mit äußerst präzise
programmiertem Entwicklungsgang macht Karriere
im Labor 45
3.4.2 C. elegans erlaubt eine ausgeklügelte Genetik. Ein kurzer
Lebenslauf führt zu Zwittern oder zu Weibchen und
Männchen; man kann Mutanten herstellen und kreuzen .... 46
3.4.3 In der Embryonalentwicklung entstehen über exakt festgelegte
Zellstammbäume Individuen mit stets gleicher Zellenzahl;
zur Zellkonstanz trägt auch programmierter Zelltod bei .... 47
3.4.4 Besondere Beachtung verdient ein Stammbaum,
der zu den Urkeimzellen führt: die Keimbahn 48
3.4.5 Nicht allein die Genealogie der Zellen ist entscheidend;
vielmehr gibt es Wechselwirkungen zwischen
benachbarten Zellen 49
3.4.6 C. elegans ist der erste tierische Organismus,
dessen Genom vollständig sequenziert worden ist 50
3.5 Spiralier: ein in der Natur oft benutztes Furchungsmuster . 50
3.5.1 Spiralfurchung kennzeichnet mehrere wirbellose
Tierstämme 50
3.5.2 Die Gründerzelle 4d lässt das Mesoderm hervorgehen 50
3.5.3 Einheit und Vielfalt: Trotz gleichartiger frühembryonaler
Entwicklung lässt die spätere Entwicklung eine große Vielfalt
an Formen entstehen 52
3.6 Drosophila melanogaster: Referenzorganismus der gene¬
tischen und molekularbiologischen Entwicklungsbiologie . . 53
3.6.1 Eine kleine Fliege macht Geschichte 53
3.6.2 Ein kurzer Lebenslauf: In 24 Stunden ist die Embryonal¬
entwicklung abgeschlossen 53
Inhaltsverzeichnis
3.6.3 In der Oogenese füttern Ammenzellen die Oocyte, und es
wird detaillierte Vorsorge für die Zukunft getroffen 55
3.6.4 Im Zuge der superfiziellen Furchung werden zunächst
in rascher Folge Kerne hergestellt, die erst später
mit Zellmembranen umhüllt werden. Die ersten Zellen,
die Polzellen, werden zu den Urkeimzellen 57
3.6.5 In der Gastrulation wird von vorn und hinten her der
künftige Verdauungskanal eingestülpt, während Mesoderm
und die Neuroblasten der Bauchganglienkette über eine
ventrale Primitivrinne eingesenkt werden 59
3.6.6 Nur kurz erwähnt: Rückenschluss, Bewegungen
des Keimstreifs 60
3.6.7 Der Körper wird in Segmente gegliedert, die sich anfänglich
wenig unterscheiden, in der fertigen Fliege aber sehr 61
3.6.8 Entwicklungssteuernde Gene:
Meistergene beherrschen andere Gene 61
3.6.9 Anfänglich hat die Mutter das Sagen:
Maternale Gene sind für die Festlegung der Körper¬
koordinaten (Achsendetermination) zuständig 62
3.6.10 Das bicoid Gen macht Wissenschaftsgeschichte:
Das BICOID Protein gilt als das erste identifizierte
Morphogen und ist zugleich Beispiel eines
Transkriptionsfaktors mit Homöodomäne 65
3.6.11 Nicht alles läuft über Transkriptionskontrolle; auch
Hemmung der Translation trägt zur regionspezifischen
Verteilung von wichtigen Proteinen bei. Beispiel: NANOS ... 66
3.6.12 Die Rücken Bauchachse wird von einem externen Signal
vorherbestimmt, das über eine Signaltransduktionskaskade
den Transkriptionsfaktor DORSAL in ventrale Kerne lenkt . . 67
3.6.13 Bei der Untergliederung des Keims entlang der Rücken
Bauch Strecke in Ektoderm, Neuralbereich und Mesoderm
spielen zwei Morphogene eine Rolle, die in ähnlicher Form
auch in Wirbeltieren vorkommen 68
3.6.14 In der Längsrichtung des Keims bereiten ganze Kaskaden
von Genen die Segmentierung vor 71
3.6.15 Homöotische Gene der Antennapedia und der bithorax
Klasse verleihen den Segmenten ihre unverwechselbare
Identität 73
3.6.16 Die Metamorphose ist eine dramatische zweite
Embryogenese 74
3.6.17 Mit transplantierten Imaginalscheiben entdeckte man
das Phänomen der Transdetermination und die Heredität
des Determinationszustandes 76
Inhaltsverzeichnis ]
3.7 Tunikaten: „Mosaikentwicklung im Stamm
der Chordaten? 78
3.7.1 Tunikaten sind marine Organismen, die obzwar wirbellos
zum Stamm der Chordaten gehören 78
3.7.2 Ein Muster an maternalen Determinanten bereitet eine frühe
Determination vor; doch haben auch Zellinteraktionen
Bedeutung 78
Zusammenfassung des Kapitels 3 80
4 Entwicklung bedeutsamer Modellorganismen II: Wirbeltiere i^H
4.1 Xenopus: Referenzmodell der Wirbeltierentwicklung 83
4.1.1 Amphibien, und mit ihnen der Krallenfrosch, gelten als
Prototypen der Wirbeltierentwicklung, und die Keime
sind gut zu handhaben 83
4.1.2 Die Oogenese von Xenopus hat als Modellfall grundlegende,
auch für den Menschen gültige Erkenntnisse geliefert 85
4.1.3 Bei der Festlegung der Körperkoordinaten, und damit
der Bilateralsymmetrie, wirken äußere Richtungsgeber mit:
Schwerkraft und Spermium 86
4.1.4 Furchung und Gastrulation verlaufen lehrbuchmäßig. Bei der
Involution des Urdarms gelangt auch Zellmaterial ins Innere,
das zunächst das Urdarmdach und später Chorda
und Mesoderm bildet 88
4.1.5 Neurulation: Die Anlage von Gehirn und Rückenmark
wird als Neuralrohr herausgeformt 90
4.1.6 Aus dem Mesoderm gehen besonders viele innere Organe
und Gewebe hervor: Chorda, Skelett, Muskulatur, Herz,
Blut, Nieren und manches mehr 91
4.1.7 Aus dem Entoderm gehen hervor: Magen Darmtrakt,
Lunge, Leber und Harnblase 95
4.1.8 Berühmte Experimente am Amphibien Frühkeim I:
Kerntransplantationen, Klonen, Chimären 95
4.1.9 Berühmte Experimente II: Transplantationen führten
zur Entdeckung der embryonalen Induktion 95
4.1.10 Induktion: Ein Sender schickt entwicklungssteuernde
Signale in die Nachbarschaft; besonders wirkungsvoll
ist ein Signalzentrum, das man heute Spemann Organisator
nennt 98
4.1.11 Der Organisator gliedert sich auf in Kopf und Rumpf
Induktor 99
4.1.12 Induktion basiert auf Signalkaskaden; man unterscheidet
mehrere frühembryonale Induktionssysteme:
mesodermalisierende, dorsalisierende und neuralisierende
(und andere mehr) 100
Inhaltsverzeichnis
4.1.13 Man hat bereits eine größere Zahl von Signalmolekülen
identifiziert; für manche liegt schon im Ei maternale
mRNA vor 102
4.1.14 Im Keim interagieren BMP 4 und CHORDIN; indem sie
sich wechselseitig binden und neutralisieren, bildet sich ein
BMP 4 Morphogengradient aus 105
4.1.15 Das dorsale Ektoderm der Blastula hat eine autonome
Tendenz, Nervengewebe zu bilden; es muss davon
abgehalten werden 105
4.1.16 Während der Gastrulation kommt es zu einer
Regionalisierung in Kopf und Rumpfterritorien 106
4.1.17 Es gibt Kaskaden primärer, sekundärer, tertiärer
Induktionsvorgänge 107
4.1.18 Homöoboxgene und andere für Transkriptionsfaktoren
codierende Gene sind an den Induktionsprozessen beteiligt . 109
4.1.19 Von der Kaulquappe zum Frosch: Die Metamorphose wird
über Hormone gesteuert 109
4.2 Ein neuer Modellorganismus: der Zebrafisch Danio rerio .. 110
4.2.1 Fische können viele Vorteile bieten; beispielsweise kann
man Mutationen erzeugen und Genetik betreiben 110
4.2.2 Auf der Eikugel bildet sich im Zuge der Furchung
eine Keimscheibe 112
4.2.3 Gastrulation und die Bildung der Achsenorgane
erscheinen gegenüber den Amphibien anfangs fremdartig,
führen aber zu einer ähnlichen Körpergrundgestalt 113
4.2.4 Bei der Expresssion von entwicklungssteuernden Genen
werden wieder mancherlei Übereinstimmungen zwischen
Fischen und Amphibien offenkundig 114
4.3 Hühnchen, Wachtel und Chimären von beiden 115
4.3.1 Wir sehen nicht nur riesige Eizellen; wir haben es erstmals
mit echten Landwirbeltieren zu tun, mit Amnioten 115
4.3.2 Auf der Keimscheibe entsteht erst der Rückenteil des Embryo 115
4.3.3 Zwei Neuerungen sind Dottersack und Allantois 117
4.3.4 Eine weitere, bleibende Neuerung ist das Amnion 118
4.3.5 Experimente am Vogelkeim I: Zur Analyse
der Entwicklungspotenz der Neuralleisten erzeugt man
Chimären aus Hühnchen und Wachtel 120
4.3.6 Experimente am Vogelkeim II: Musterbildung in
der Flügelknospe und retinotektale Projektion sind
weitere Forschungsschwerpunkte 120
Inhaltsverzeichnis X
4.4 Die Maus: Stellvertreter für den Menschen 120
4.4.1 Medizinisches Interesse, die Verfügbarkeit von Mutanten
und rasche Entwicklung machen die Maus zum Modell
eines Säugers; als solcher tritt er früh in enge Beziehung
zu seiner Mutter 120
4.4.2 Mäuse können sich bald nach ihrer Geburt
und das ganze Jahr über fortpflanzen; die Generationszeit
beträgt nur neun Wochen 121
4.4.3 Die Embryonalentwicklung einer Maus ist seltsam
und nicht leicht zu verstehen 122
4.4.4 Mäuse scheinen einen Vater zu brauchen
(es sei denn, sie werden geklont) 125
4.4.5 Chimärenmäuse haben eine Möglichkeit eröffnet,
Mäuse genetisch zu manipulieren 128
Zusammenfassung des Kapitels 4 128
5 Anwendungsorientierte Experimente an Frühkeimen ¦¦^¦MHi
der Wirbeltiere: Klonen, Chimären, Teratome, transgene Tiere
5.1 Klonen: die Herstellung genetisch identischer Kopien 131
5.1.1 Klonen ist in der Pflanzenwelt und bei vielen Wirbellosen
in Form der vegetativen Fortpflanzung ein natürliches
Ereignis; die Pflanzenzüchtung hat seit alters die natürlichen
durch künstliche Verfahren erweitert 131
5.1.2 Ein biotechnisch nicht besonders interessantes Verfahren
des Klonens ist die Zerteilung junger Embryonen 132
5.1.3 Klonen durch Kerntransplantation: Pionierexperimente
mit Xenopus eröffneten die Möglichkeit, zahlreiche
Nachkommen mit bekannten Eigenschaften zu züchten .... 134
5.1.4 Beim Klonen von Säugern gibt es besondere Probleme,
so müssen Ammenmütter mitwirken 134
5.1.5 Klonen von Säugern durch Verwendung frühembryonaler
Spenderkerne ist schon vor mehreren Jahren gelungen;
doch das Wunschziel war damit noch nicht erreicht 137
5.1.6 Klonen mit Spenderkernen von ausgewachsenen Säugern
ist möglich: Dolly war der erste Beweis 137
5.1.7 Wird Klonen von Menschen möglich und erwünscht sein? .. 138
5.2 Versuche mit Chimären und Teratomen
und was solche Versuche (nicht) bringen 139
5.2.1 Eine Chimäre ist ein mosaikartig zusammengesetzter
Organismus, dessen Teile unterschiedlicher elterlicher
Herkunft und folglich erb ungleich sind 139
Inhaltsverzeichnis
5.2.2 Teratome sind missglückte, chaotisch disorganisierte
Embryonen, die Eigenschaften eines Tumors entwickeln
können 141
5.3 Genetische Manipulationen an Mausembryonen:
k.o. Mutanten und transgene Tiere 142
5.3.1 Mit gezielter Mutagenese auf der Basis homologer
Rekombination können tierische Modelle für genetisch
bedingte menschliche Krankheiten erzeugt werden 142
5.3.2 Es gelingt auch schon der gezielte Austausch gegen
funktionsfähige Gene fremder Herkunft oder willkürlicher
Konstruktion 144
5.3.3 Transgene Tiere können auch extern steuerbare Gene
und Gene anderer Arten tragen und zur Expression bringen 144
Zusammenfassung des Kapitels 5 146
6 Die Embryonalentwicklung des Menschen ^^^^^¦MHHHBi^M
6.1 Der Mensch und Modellorganismen 147
6.1.1 Inwieweit hilft die Kenntnis der Entwicklung einer Fliege,
die Entwicklung des Menschen zu verstehen? 147
6.2 Von den Urkeimzellen bis zur Befruchtung 148
6.2.1 Oogenese: Frauen haben schon lange vor ihrer Geburt genug
Eizellen angelegt; Wachstum und Reifung dieser Eizellen
benötigen aber noch viel Zeit 148
6.2.2 Nur eines von vielen Millionen Spermien kommt zum Zug . . 149
6.3 Von der Befruchtung bis zum phylotypischen Stadium .... 149
6.3.1 Der Keim entwickelt zuallererst spezielle extraembryonale
Organe, um die Mutter anzuzapfen; deshalb kann der
Embryo später enorm wachsen 149
6.3.2 In der Embryonalentwicklung kommen evolutiv alte
Strukturen zum Vorschein: Keimscheibe, Primitivrinne,
Dottersack, Amnion und Allantois 152
6.3.3 Das Besondere an der menschlichen Entwicklung ist das
ungeheure, pränatale Wachstum des Gehirns; die Größe
des Kopfes erzwingt schließlich die Geburt durch den nicht
beliebig dehnbaren Geburtskanal 158
6.4 Schnittstelle Mutter/Kind: die Plazenta 158
6.4.1 Die Plazenta ist ein Organ, mit dem sich das Kind verankert
und durch das es mit der Mutter Stoffe austauscht 158
6.4.2 Das ungeborene Kind hat ein Kreislaufsystem ähnlich
dem eines Fisches und seine Plazentazotten sind
funktioneil Kiemen 159
Inhaltsverzeichnis XV
6.4.3 Schwangerschaft und Geburt sind Ereignisse auf Leben
und Tod 159
Zusammenfassung des Kapitels 6 160
7 Ein vergleichender Rückblick: Gemeinsames, HMH^HMHHBi
Trennendes, Aspekte der Evolution
7.1 Die phylotypische Periode der Wirbeltiere 163
7.1.1 Wirbeltiere durchlaufen bei aller Verschiedenheit ihrer
Anfangs und Endentwicklung ein für den Tierstamm
charakteristisches, phylotypisches Stadium 163
7.1.2 Im phylotypischen Stadium wird über zahlreiche
Induktionsprozesse die Entwicklung innerer Organe in
die Wege geleitet; daher sind die Entwicklungsweisen
historischen Zwängen unterworfen 168
7.1.3 In der phylotypischen Periode werden viele einzelne
Organe angelegt 169
7.2 Das „biogenetische Grundgesetz 170
7.2.1 In ihrer Embryonalentwicklung sollen die Organismen
in verkürzter Form ihre Stammesgeschichte rekapitulieren . . 170
7.2.2 Das „biogenetische Grundgesetz hat viel Kritik
herausgefordert, aber auch den Blick auf die Evolution
der Entwicklungswege gelenkt 171
7.3 Konservative Wege versus Neuerungen in der Entwicklung
der Wirbeltiere 172
7.3.1 Ist der Schädel, wie Goethe meinte, aus Wirbeln
hervorgegangen? Die Embryonalentwicklung sagt:
„teilweise und verrät noch mehr 172
7.3.2 Die Gehörknöchelchen sind viel genannte Beispiele
für evolutionäre Transformationen, die sich in
der Embryonalentwicklung nachvollziehen lassen 174
7.3.3 Umfangreiche Umgestaltungen in den Epithelien des
Kiemendarms bringen weitere „branchiogene Organe hervor:
mancherlei Hormondrüsen und lymphatische Organe 175
7.3.4 Auch die Blutgefäße des Kiemendarms erfahren
eine weitgehende Umgestaltung 176
7.3.5 Auch nach der phylotypischen Periode spiegelt die zeitliche
Reihenfolge, in der Organe angelegt werden, die zeitliche
Reihenfolge evolutionärer Großereignisse wider 177
7.3.6 So manches passt freilich nicht in das Bild einer
Rekapitulation; der Fachmann findet allerlei Heterochronien 179
7.4 Konservative Wege versus Neuerungen in der Entwicklung
von Wirbellosen 180
[ Inhaltsverzeichnis
7.4.1 Spiralfurchung deutet auf umfassende evolutive
Zusammenhänge zwischen mehreren wirbellosen
Tierstämmen; fehlende Spiralfurchung trennt aber auch
die Arthropoden von ihren mutmaßlichen Vorfahren,
den Anneliden 180
7.4.2 Sind bei Wirbeltieren und Arthropoden Bauch
und Rückenseite vertauscht? 181
7.5 Homologe, orthologe und paraloge Organe und Gene 182
7.5.1 Homologien auf der Ebene von Organen und auf der Ebene
von Genen sind nicht notwendigerweise identisch 182
7.5.2 Es ist zwischen orthologen und paralogen Strukturen
oder Genen zu unterscheiden 183
Zusammenfassung des Kapitels 7 184
8 Gametogenese: Das Herstellen von Ei und Spermium ¦MBBHM
und deren Ausstattung mit einer Mitgift
8.1 Keimbahn und Urkeimzellen 187
8.1.1 Urkeimzellen werden oft schon früh in Reserve gelegt 187
8.1.2 Ob der Differenzierungsweg zu Eizellen oder Spermien führt,
wird bei Wirbeltieren in den Gonaden entschieden 190
8.2 Die Oogenese: Herstellung und Bevorratung der Eizelle ... 191
8.2.1 Bei vielen Tieren, so auch bei Wirbeltieren, findet man
im Kern der Oocyten Lampenbürstenchromosomen,
rDNA Amplifikation und multiple Nucleolen 191
8.2.2 Oft übernehmen somatische Zellen zusätzliche
Ammenfunktion und helfen, Rieseneizellen heranzuziehen . . 194
8.2.3 Bei Drosophila werden die Oocyten von Ammenzellen
mit allem versorgt 194
8.2.4 Oocyten werden polar, d.h. asymmetrisch, und von
extrazellulären Membranen und Hüllen umschlossen 195
8.2.5 Bei Wirbeltieren leiten hormonelle Signale
die Polkörperbildung und Endreifung ein 196
8.3 Die Spermatogenese: das Herstellen von Spermien 197
8.3.1 Bei Säugern werden Spermien laufend frisch erzeugt;
die Meiose findet in einem Zug erst am Ende
der Spermatogenese statt 197
8.3.2 Das fertige Spermium: Es ist nicht viel mehr
als ein Genom mit Antrieb 199
8.4 Weitere Mitgift: Maternale und paternale Prägung 200
8.4.1 Spermien und Eizellen sind genetisch nicht vollständig
gleichwertig; ein erster Unterschied kann
im Methylierungsmuster begründet sein 200
Inhaltsverzeichnis XVII
8.4.2 Mitochondrien sind eine Quelle zusätzlicher genetischer
Information. Bei Wirbeltieren sollen Mitochondrien nur
über die Oocyten, und damit nur über die mütterliche Linie,
vererbt werden 200
8.5 Genetische Konsequenzen der Soma Keimbahn Trennung . . 200
8.5.1 Die Keimbahn trägt die genetische Information
von Generation zu Generation; nur in der Keimbahn
werden Mutationen und gezielt veränderte genetische
Konstrukte weitergetragen 200
Zusammenfassung des Kapitels 8 201
9 Der Start: Befruchtung und Aktivierung des Eies ¦¦¦¦^^¦¦¦i
9.1 Die Befruchtung 203
9.1.1 Wann beginnt das Leben? 203
9.1.2 Terminologische Puristen unterscheiden zwischen Besamung
und Befruchtung 203
9.1.3 Die Eizelle lockt das Spermium an; die Befähigung
zur Befruchtung erlangt das Spermium erst durch einen
Aktivierungsprozess, die Kapazitation 204
9.1.4 Akrosom: Ein chemischer Bohrer ermöglicht
das Durchdringen der Eihüllen 204
9.1.5 Artspezifische Rezeptoren der Eihülle kontrollieren
das eingefangene Spermium 204
9.1.6 Weiteren Spermien wird in der Regel der Zutritt verwehrt . . 207
9.2 Aktivierung des Eies 208
9.2.1 Dornröschen wird wachgeküsst 208
Box 2 Das Pl Signaltransduktionssystem
und seine Rolle bei der Befruchtung 209
9.3 Humanmedizinische Sonderfälle 213
9.3.1 Befruchtung ohne ausgereifte Spermien? Sie kann bisweilen
kinderlosen Ehepaaren zum Wunschkind verhelfen 213
9.3.2 Für eine Normalentwicklung ist ein Spermium, und damit
ein Vater, unentbehrlich solange nicht ein göttliches
Wunder geschieht oder Klonen die natürliche
Fortpflanzungsweise ersetzt 213
Zusammenfassung des Kapitels 9 215
. Inhaltsverzeichnis
10 Furchung und MPF Oszillator ^^^^^^^^^^^^^^¦^¦¦
10.1 Das zeitliche Muster der Furchungsteilungen 217
10.1.1 Weil der Embryo auf seine mütterliche Mitgift zurückgreifen
kann, lässt sich der frühembryonale Zellzyklus auf
die S und M Phase verkürzen 217
10.1.2 Die Furchungsteilungen werden von einem molekularen
Oszillator angetrieben 218
10.2 Zum räumlichen Muster der Zellteilungen 220
10.2.1 Zellteilungsfolgen können nach starren Mustern vonstatten
gehen, so dass artspezifische Zellstammbäume erstellt
werden können 220
10.2.2 Bei anderen Keimen, so beispielsweise bei den Keimen
der Wirbeltiere, ist viel Variabilität erlaubt 220
Zusammenfassung des Kapitels 10 221
11 Frühe Determinationsereignisse: ^^^^^^^^^^^^^^^^^^
Spezifikation der Körperachsen
und das Starten ortsgerechter Entwicklungsprogramme
11.1 Das Problem: Ortsgerechte Entwicklung
bei genomischer Äquivalenz 223
11.1.1 Die anfängliche genetische Gleichwertigkeit und Totipotenz
der Zellen verlangt Entscheidungen, welche genetischen
Teilprogramme in einer Zelle zum Zuge kommen sollen .... 223
11.1.2 Determination, Spezifikation, Commitment: Die Zellen
werden auf verschiedene Aufgaben programmiert; dabei wird
zugleich ihre weitere Entwicklungsmöglichkeit eingeschränkt 223
11.1.3 Vor ihrer definitiven „Berufswahl benötigen die Zellen
Information über ihre Lage im Embryo. Teratome zeigen es:
Bei gestörter Koordination entsteht Chaos 224
11.1.4 Wo ist vorn, wo hinten, wo ist oben, wo unten?
Arbeitshypothesen über mögliche Quellen primärer
Positionsinformation 225
11.2 Festlegung der Raumkoordinaten 226
11.2.1 Erst müssen die Raumkoordinaten (oben unten; vorn hinten)
festgelegt werden; dazu werden auch externe
Orientierungshilfen benutzt 226
11.2.2 Bei Wirbeltieren sind für eine der beiden Raumachsen
externe Richtungsgeber maßgeblich 226
11.2.3 Bei Drosophila nimmt die Mutter dem Kind alle
Entscheidungen ab und legt im voraus die Raumkoordinaten
fest; dabei werden die Entscheidungen von Genen
der Mutter abhängig 229
Inhaltsverzeichnis XIX
11.3 Determination als Prozess alternativer Entscheidungen
und der Aufspaltung von Entwicklungswegen 231
11.3.1 Im Cytoplasma des Eies können maternale Determinanten
enthalten sein, die richtungsweisend für die künftige
Entwicklung von Körperpartien, Organen, Geweben
und Zelltypen sind 231
11.3.2 Man unterscheidet zwei basale Mechanismen
der Determination: asymmetrische Zellteilung
und Zellinteraktion 231
11.3.3 „Mosaikkeime und „Regulationskeime unterscheiden sich
im zeitlichen Ablauf der Determination 232
11.4 Progression, Stabilität und Heredität der Determination . . . 234
11.4.1 Determinationsmodus und zustand müssen experimentell
ermittelt werden; manch alte und neue Begriffe
nehmen Bezug auf den experimentell geprüften
Determinationszustand 234
11.4.2 Bei der Determination können Selektorgene in den Zustand
anhaltender Aktivität oder Inaktivität gebracht werden;
dieser Zustand ist stabil und hereditär, d.h. über
Zellteilungen hinweg vererbbar 236
11.4.3 Verlust der Determination und Transdetermination:
Der Determinationszustand kann bei krebsartiger Entartung
der Zellen verloren gehen oder er erfährt so z.B.
bei Imaginalscheiben von Drosophila einen unerwarteten,
sprunghaften Wechsel, eine Transdetermination 236
Zusammenfassung des Kapitels 11 237
12 Positionsinformation, Musterbildung ^^^^MHBaMBMHBHBBi
und embryonale Induktion
12.1 Positionsinformation und epigenetische Erzeugung
neuer Muster 239
12.1.1 Was ermöglicht es Zellen, sich wohlgeordnet
und ihrem Platz gemäß zu differenzieren? Wir entwickeln
Arbeitshypothesen 239
12.1.2 Ooplasmatische Segregation: Im Cytoplasma des Eies kann
es zu einer ersten neuen Musterbildung durch physikalisch
bedingte Umverteilung von Determinanten kommen 240
12.1.3 Beim Aufbau der Körperarchitektur werden epigenetisch neue
Muster geschaffen, die noch nicht im Ei vorgeprägt sind . . . 240
12.1.4 Im Embryo ermöglicht Positionsinformation ortsgemäßes
Verhalten; ein klassisches Transplantationsexperiment
belegt ihr Wirken 242
Inhaltsverzeichnis
Box 3 Modelle zur biologischen Musterbildung
Hypothesen 243
Computermodelle 243
B3.1 Positionsinformation nach Wolpert 243
B3.2 Reaktions Diffusionsmodelle nach Turing 245
B3.3 Grenzen der vorgestellten Modelle, erweiterte
und alternative Denkansätze 246
12.2 Musterbildung durch Signalaustausch zwischen direkten
Nachbarn: laterale Inhibition und laterale Hilfe 249
12.2.1 Nervenzelle oder Epidermis, das ist hier die Frage; das
NOTCH/DELTA System trägt zur Entscheidungsfindung
nach dem Prinzip der lateralen Inhibition bei 249
12.2.2 Hier ist die Frage: Photorezeptor Nr. 7 oder sevenless;
ein Positionssignal gibt laterale Hilfestellung 252
12.3 Embryonale Induktion 254
12.3.1 Induktion: Sender schicken Signale an ihre Nachbarn 254
12.3.2 Der Empfänger muss kompetent sein 254
12.4 Induktion von Köpfen und Rümpfen im Wirbeltierembryo
mit transplantiertem Organisatorgewebe 255
12.4.1 Kleine Transplantate aus dem dorso caudalen Bereich
der frühen Gastrula (Spemann Organisator, Hensen Knoten)
können die Entwicklung komplexer Strukturen wie Köpfen
und Rümpfen auslösen 255
12.4.2 Die Entwicklung eines Embryos beruht auf Kaskaden
nacheinander ablaufender Prozesse der Musterbildung
und Induktion 256
12.4.3 Die Induktion der Augenlinse ist ein Schulbeispiel eines
nachgeordneten Induktionsprozesses 257
12.5 Proteine als Induktionsfaktoren 258
12.5.1 Induktive Substanzen sind äußerst schwer zu identifizieren;
Biochemie und Molekularbiologie in Verbindung
mit geeigneten Biotests haben den Durchbruch gebracht . . . 258
12.5.2 Auch isolierte Induktionsfaktoren können die Entwicklung
von vielerlei ortsspezifischen Zelltypen auslösen; so können
komplexe mesodermale und neurale Strukturen
gebildet werden 259
12.5.3 Konzentrationsabhängigkeit, Synergie, Antagonismus
und Redundanz sind häufige Prinzipien der Induktion
und Musterbildung 260
12.5.4 Auch das Fehlen induzierender Substanzen könnte ein Signal
sein: Nach einer verbreiteten Hypothese werden ektodermale
Inhaltsverzeichnis XXI
Zellen von selbst zu Nervenzellen, wenn sie nicht daran
gehindert werden 263
12.5.5 Viele Signalmoleküle, beispielsweise SONIC HEDGEHOG
oder Retinsäure, werden mehrfach in der Entwicklung
zu unterschiedlichen Zwecken eingesetzt 263
12.6 Das Herz am rechten Fleck: links rechts Asymmetrien .... 267
12.6.1 Asymmetrien gehören zum Grundbauplan eines jeden
bilateralsymmetrischen Tieres; doch es gibt noch lokale
links rechts Asymmetrien im Inneren 267
12.6.2 Im Frosch und Vogelkeim kündigt eine asymmetrische
Genexpression die künftige Asymmetrie an; und man kann
sie dirigieren 267
12.6.3 Ursache der links rechts Asymmetrie könnte langreichweitige
Konkurrenz sein 268
12.7 Morphogene, morphogenetische Felder
und Gradiententheorie 269
12.7.1 Induktoren können auch Morphogene sein; der Begriff
Morphogen wird im Folgenden definiert 269
12.7.2 Das morphogenetische Feld: Es hat nichts Transzendentes
an sich, aber beachtenswerte Eigenschaften 270
12.7.3 Die Gradiententheorie: Eine alte, lange umstrittene Theorie
der Entwicklungsbiologie ist heute durch mehrere Beispiele
bestätigt 272
12.7.4 Wie man ein morphogenetisches Feld unterteilt und einen
Punkt darin definiert: Imaginalscheiben als Beispiel 273
12.8 Modellfelder: die Knospen für Vogelflügel und Mäusebein . 274
12.8.1 Ein Morphogen, FGF 10, kennzeichnet in der Flanke
des Embryos ein Feld, aus dem die Extremitätenknospe
auswächst 275
12.8.2 In der proximo distalen Achse von der Schulter bis
zu den Fingern wird ein Zeitprogramm in ein räumliches
Muster übersetzt 276
12.8.3 Die Reihenfolge 2. bis 4. Finger wird von einem
Morphogensender spezifiziert 277
12.8.4 Im Zuge der Musterspezifikation werden nach
und nach Gene der Hox Klasse aktiviert 279
12.9 Musterkontrolle und Positionsgedächtnis bei Hydra 280
12.9.1 Die Zellen einer Hydra benötigen ständig
Positionsinformation 280
12.9.2 Die Musterkontrolle umfasst weit reichende Interaktionen
zwischen den Körperteilen 281
12.9.3 Relativ stabile Positionswerte vermitteln
ein Positionsgedächtnis 281
[ Inhaltsverzeichnis
12.9.4 Bei der Einstellung des Positionswertes, und damit
bei der Fähigkeit, Kopf oder Fuß zu bilden,
ist Signaltransduktion von Bedeutung 284
12.9.5 Die experimentellen Ergebnisse haben zur Formulierung
verschiedener Modelle Anlass gegeben 285
12.10 Musterkorrektur durch Interkalation 285
12.10.1 Fehlende Positionswerte können durch Interkalation einge¬
schoben werden; das Hydrozoon Hydractinia als Beispiel . . . 285
12.10.2 Auch im Insektenbein ermöglichen gradierte Positionswerte,
die Vollständigkeit des Hergestellten zu kontrollieren 286
12.11 Periodische Muster 288
12.11.1 Bei der Mehrzahl der vielzelligen Organismen findet man
Bauelemente, die in Form gleichartiger Module wiederholt
hergestellt werden 288
12.11.2 Eine „haarige aber spannende Angelegenheit: Oszillierende
Aktivitäten eines Gens der hairy Familie helfen, Somiten
zu erzeugen und ihre Zahl abzuzählen 290
Zusammenfassung des Kapitels 12 291
13 Entwicklung und Gene ^^g^^^^jammmmammm^^^nKm
Box 4 Genetische und molekularbiologische Methoden
der Entwicklungsbiologie 296
B4.1 Aufspüren entwicklungsrelevanter Gene 296
B4.1.1 Wie man Mutanten gewinnen und analysieren kann 296
B4.1.2 Wie man mit reverser Genetik Gene aufspürt 299
B4.2 Von der mRNA über die cDNA zu unbekannten Genen,
und Studium ihrer Expression 300
B4.2.1 Die Suche nach differentiell exprimierten Genen mittels
cDNA Subtraktion 300
B4.2.2 Die Suche nach differentiell exprimierten Genen
mit DDRT PCR 301
B4.2.3 In situ screening: Wie man zelltyp und stadienspezifische
Genexpression sichtbar machen kann 301
B4.3 Studien zur Funktion von Genen, Anwendungen 302
B4.3.1 Wie man die Funktion eines Gens testen kann 302
B4.3.2 Wie man Gene gegen mutierte Varianten austauschen
und fremde Gene einführen kann 304
B4.3.3 Bleibende Markierung lebender Zellen
und ihrer Abkömmlinge mit Reportergenen 305
B4.3.4 Leuchtendes Sichtbarwerden einer Genexpression
in der lebenden Zelle 305
B4.3.5 Induzierbare Promotoren: Wie man Gene gezielt
ein und ausschalten kann 306
Inhaltsverzeichnis XXIII
13.1 Differentielle Genexpression als Basis der Differenzierung . 307
13.1.1 Ursprünglich sind Zellen genetisch äquivalent;
ihre Differenzierung basiert auf differentieller Genexpression,
die bei der Determination programmiert wird 307
13.1.2 Das Puffingmuster in den Riesenchromosomen:
Man sieht wechselnde Muster der Genexpression,
aber auch eine irreversible Genomamplifikation 308
13.1.3 Kerntransplantationen bei Xenopus galten der Frage,
ob Kerne im Zuge der Zelldifferenzierung totipotent bleiben;
diese Transplantationen haben eine Technik des Klonens
erschlossen 310
13.2 Gene zur Programmierung von Zelltypen 310
13.2.1 Der Paradefall eines zelltypspezifischen Steuergens:
Die MyoD/Myogenin ¥a.mi e programmiert einen Myo
blasten; dessen Abkömmlinge übernehmen das Programm . . 310
13.2.2 NeuroD, neurogenin oder die Suche nach weiteren
Zelltyp spezifischen Steuergenen 312
13.3 Gene zur Spezifikation von Körperregionen und Organen . . 314
13.3.1 Historische Paradefälle: die Fliege mit den Beinen am Kopf
und das Antennapedia Gen 314
13.3.2 Die homöotischen Gene der Hom/Hox Klasse helfen, Orte
zu kennzeichnen und die Eigenheiten von Körperregionen
festzulegen 315
13.3.3 Meistergene der Hox Klasse sind auf den Chromosomen
in Gruppen zusammengefasst, und zwar in einer Reihenfolge,
die mit dem räumlichen und zeitlichen Expressionsmuster
im Körper korreliert 316
13.3.4 Eine Überraschung: Manche Hox Proteine sind wohl nicht
nur Transkriptionsfaktor, sondern können auch die Funktion
eines extrazellulären Signalmoleküls wahrnehmen 321
13.3.5 Eine Monsterfliege mit 14 Augen zeigt, dass Augen
von Insekten und Mäusen mehr gemeinsam haben,
als dem Morphologen erkennbar ist 321
13.4 Entwicklungssteuernde Gene und Transkriptionskontrolle . 323
13.4.1 Entwicklungssteuernde Gene sind oft Meistergene
(Selektorgene), die ganze Batterien nachgeordneter Gene
unter Kontrolle halten 323
13.4.2 Meistergene und viele andere entwicklungssteuernde Gene
codieren für Transkriptionsfaktoren; diese enthalten eine
besondere, DNA bindende Domäne 323
13.4.3 Andere entwicklungssteuernde Gene codieren
für Signalsubstanzen, Rezeptoren, Elemente
der Signaltransduktion oder extrazelluläre Enzyme 325
Inhaltsverzeichnis
13.4.4 Gene für Signalsubstanzen und Gene
für Transkriptionsfaktoren können gekoppelt sein 326
13.4.5 Entwicklungssteuernde Gene sind zu interaktiven Netzwerken
verschaltet; Kombinatorik schafft Vielfalt 326
13.5 Das epigenetische zelluläre Gedächtnis 327
13.5.1 Der Determinationszustand ist über Zellteilungen hinweg
auf Tochterzellen übertragbar; man spricht von einem
epigenetischen zellulären Gedächtnis 327
13.5.2 Manche Gene können sich selbst in einen Zustand
der Daueraktivität versetzen und dies nach jeder Zellteilung
wiederholen 328
13.5.3 Methylierung und Heterochromatisierung können zu einer
Stillegung von Genen führen, die auch über Zellteilungen
hinweg dauerhaft ist 328
13.5.4 Es gibt besondere Gene, deren Produkte in spezifischer
Weise Abschnitte auf den Chromosomen zugänglich oder
unzugänglich machen; einmal hergestellt, bleiben diese
Zustände über Zellgenerationen hinweg erhalten 331
Zusammenfassung des Kapitels 13 333
14 Irreversible Veränderungen und programmierter Zelltod ¦^¦¦M
14.1 Reversible und irreversible Differenzierungszustände 337
14.1.1 Ein reversibler Determinations und Differenzierungszustand
macht mancherlei Regenerationsleistungen möglich 337
14.1.2 Vielfach ist die Zelldifferenzierung irreversibel und führt
zum Tod der Zelle; ein früher Zelltod kann auch
vorprogrammiert sein 337
14.2 Verlust der vollständigen Verfügbarkeit genetischer
Information 338
14.2.1 Bei der Entwicklung der Lymphocyten kommt es zu einer
irreversiblen somatischen Rekombination 338
14.2.2 Quantitative Veränderungen im Genbestand:
Gen Amplifikation, Genom Amplifikation, Chromatin
Elimination 340
14.3 Apoptose: Der programmierte Zelltod 341
14.3.1 Programmierter Zelltod ist Teil der normalen Entwicklung,
auch im Nerven und Immunsystem 341
14.3.2 Bei Lymphoblasten steht der Zelltod im Dienste
eines Lernprozesses 342
Zusammenfassung des Kapitels 14 343
Inhaltsverzeichnis XXV
15 Gestaltbildung durch Zellbewegung ¦^^^¦ü^^mmi^^^bh^m
und differentielle Zelladhäsion
15.1. Aktive Zellbewegung und Ortsveränderung 345
15.1.1 Anders als bei Pflanzen spielt in der Entwicklung der Tiere
aktive Zellbewegung eine wichtige Rolle 345
15.1.2 Verlagerung und Migration von Zellen erlauben es, Gewebe
und Organe im Keimesinneren und an entfernten Orten
herzustellen ein erster Überblick 345
15.2 Faltung und Invagination von epithelialen Zellverbänden . . 347
15.2.1 Faltung und Invagination: Zellen in geschlossenem
Epithelverband entwickeln kohärente Biegemomente 347
15.2.2 Adhäsionskräfte können Zellen und Zellverbände
gegeneinander verschieben 347
15.3 Zelladhäsionsmoleküle und Zellerkennung 349
15.3.1 Spezifische Adhäsionsmoleküle dienen auch
der Zellerkennung 349
15.3.2 Zelladhäsionsmoleküle vermitteln Haften und Ablösen, ziehen
Grenzen, setzen Signale und vermitteln noch manches mehr 351
Zusammenfassung des Kapitels 15 352
16 Zellen auf Wanderschaft mhbimhmimbhmhhmhmhhhhi^h
16.1 Urkeimzellen und Blutzellen 353
16.1.1 Beispiel Urkeimzellen; sie wandern oftmals lange Wege,
um in die Gonaden zu gelangen 353
16.1.2 Blutzellen entstehen im Wirbeltierembryo in verstreuten
Blutinseln 354
16.2 Neuralleisten Abkömmlinge 355
16.2.1 Die Zellen der Neuralleisten wandern aus und haben
vielfältige Entwicklungspotentiale 355
16.2.2 Die Zielgebiete werden auf bevorzugten Wanderrouten
angestrebt 356
16.2.3 Herkunftsort, Wegstrecke und Zielort bestimmen
das Schicksal der Emigranten 357
Zusammenfassung des Kapitels 16 358
Inhaltsverzeichnis
17 Zur Entwicklung des Nervensystems: mammH^m^^^^^^^^m
Wandernde Zellen, Zielfindung
und Selbstorganisation bei der Synapsenbildung
17.1 Das Zentralnervensystem: Gehirn und Rückenmark 359
17.1.1 Das Nervensystem geht aus Zellen der Blastula
(bei Amphibien) hervor, die durch maternale mRNA
neuralisierender Faktoren auf ihre Aufgaben vorbereitet sind;
Induktionsfaktoren erlauben dann das Einschalten Nerven¬
zellspezifischer Transkriptionsfaktoren 359
17.1.2 Morphologisch wird das Zentralnervensystem als Neuralrohr
in der Gastrula angelegt, während das periphere Nerven¬
system von Neuralleistenzellen hergestellt wird 361
17.1.3 Das Gehirn geht aus dem vorderen Neuralrohr hervor
und gliedert sich erst in drei, dann in fünf Abschnitte 364
17.1.4 Seit den Tagen Goethes diskutiert: Ist der Kopf, und damit
auch das Gehirn, segmental gegliedert? In seinem letzten
Abschnitt ja! 367
17.1.5 Der Anschluss der Fernsinnesorgane: Das Gehirn bildet selbst
den zentralen Teil des Auges, während Geruchsorgan
und Innenohr separat entstehen 367
17.2 Zellwanderungen beim Wachstum des Gehirns
und zur Konstruktion des peripheren Nervensystems 368
17.2.1 Beim Wachstum und der Ausgestaltung
des Zentralnervensystems kommt es zu umfangreicher
Zellmigration 368
17 .2.2 Das periphere Nervensystem mit dem sympathischen System
und dem Nervennetz des Magen Darm Traktes wird
von ausgewanderten Neuralleistenzellen hergestellt;
Weg und Zielort bestimmen ihr Schicksal 368
17.3 Wachstum und Vernetzung von Nervenzellen 371
17.3.1 Die Vernetzung der Nervenzellen untereinander
ist ein Prozess der Selbstorganisation 371
17.3.2 Auswachsende Axone haben mit ihrem Wachstumskegel
eine mit Sensoren ausgestattete motile Führungsstruktur ... 371
17.3.3 Nervenwachstumsfaktoren können chemotaktische
Orientierungshilfe geben und dienen als Überlebensfaktoren 373
17.3.4 Festverankerte Adhäsions und Erkennungsmoleküle weisen
Pionierfasern den Weg und bündeln Fasern zum Kabelstrang 373
17.3.5 Von der Pionierfaser zum Kabelstrang:
Zelladhäsionsmoleküle dienen als Bindemittel 375
Inhaltsverzeichnis XXVL
17.4 Beispiel: Innervation der Muskulatur 375
17.4.1 Motorische Fasern wissen, welches Ziel sie erreichen
müssen 375
17.4.2 Überschüssige und inkorrekte Verknüpfungen
werden nachträglich abgebaut 376
17.4.3 Regeneration von Nervenfasern erlaubt in günstigen Fällen
eine Rehabilitation 378
17.5 Retinotektale Projektion: Die Verkabelung des Auges
mit dem Gehirn 378
17.5.1 Die Verschaltung des Auges mit dem Gehirn
ist das große Thema der Entwicklungsneurobiologie 378
17.5.2 Wie wird das Projektionsgebiet erkannt? 381
17.5.3 Nach experimenteller Störung kann das Ziel erneut
gefunden werden 382
17.5.4 Nachträgliche Korrektur unpräziser Verknüpfungen ist ein
allgemeines Prinzip der Selbstorganisation im Nervensystem 383
17.5.5 Noch nach der Geburt werden unter dem Einfluss von
Umweltinformationen Bahnen neu erstellt, andere reduziert 383
17.5.6 Lernen und Langzeitgedächtnis könnten auch Ausdruck einer
fortwährenden Neu und Umbildung von Synapsen sein .... 384
Zusammenfassung des Kapitels 17 384
18 Herz und Blutgefäße ¦¦¦¦^¦¦¦«¦«¦^¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦B
18.1 Vom scheinbaren Chaos zur Ordnung 387
18.1.1 Herz und Gefäße entstehen in vielen räumlich getrennten
Entwicklungslinien und bilden am Ende doch ein
geschlossenes System 387
18.1.2 Blutgefäße und Herz werden von wandernden
Vorläuferzellen gebildet 387
18.2 Das Herz 388
18.2.1 Der „springende Punkt des Aristoteles, das Herz, entsteht
aus herbeigewanderten Angioblasten und Myoblasten 388
18.2.2 Vom sich krümmenden Schlauch zum gekammerten Herzen 391
18.3 Blutgefäße: Vasculogenese und Angiogenese 392
18.3.1 Vasculogenese: Die Blutgefäße entstehen unabhängig
voneinander an vielen verschiedenen Orten 392
18.3.2 Angiogenese: Blutgefäße werden durch angiogene Faktoren
zu Wachstum und Verzweigung stimuliert 392
18.3.3 Wachsende Kapillaren finden ihr Zielgebiet ähnlich wie
Nervenfasern: Sensorische, motile Terminalzellen haben
Pfadfinderfunktion 393
Inhaltsverzeichnis
18.3.4 Tumoren sorgen für ihre gute Versorgung, indem sie
angiogene Faktoren aussenden; es gibt jedoch auch
anti angiogene Faktoren und damit Hoffnung 394
18.4 Anpassung des Kreislaufs vor und nach der Geburt 394
18.4.1 Der frühe Embryo hat einen Kreislauf ähnlich
dem eines Fisches 394
18.4.2 Die Umstellungen nach der Geburt sind dramatisch
und müssen vorbereitet werden 395
18.5 Die Plazenta 398
18.5.1 Die Plazenta ist ein Organ des Kindes, mit dem es in enge
Beziehung zur Mutter gelangt 398
18.5.2 Der Kontakt zur Mutter kann auch gefährlich werden;
ihr Immunsystem muss erfolgreich unterdrückt werden .... 398
Zusammenfassung des Kapitels 18 400
19 Stammzellen M^MMHMiM^MHBHiMBM^HHHBMHHBH
19.1 Stammzellen: Reservoir für Wachstum und Erneuerung ... 401
19.1.1 Kurzlebige Zellen müssen durch neu erzeugte Zellen
ersetzt werden; Ersatz liefern stets teilungsbereite
Stammzellen 401
19.1.2 Das Prinzip der Stammzellen ist evolutionsgeschichtlich
uralt 401
19.2 Unipotente und pluripotente Stammzellen 402
19.2.1 Unipotente Stammzellen haben nur eine Entwicklungsoption;
wir finden solche beispielsweise in Haut und Muskel 402
19.2.2 Pluripotente Stammzellen können mehrere Zelltypen
hervorbringen; sie liefern beispielsweise Ersatz für Zellen
der Darmzotten, die im Dienste der Verdauung lysieren .... 403
19.3 Die hämatopoietischen (blutbildenden) Stammzellen 404
19.3.1 Hämatopoietische Stammzellen entstehen im Embryo
in Blutinseln; ins Knochenmark einwandernde Stammzellen
bleiben zeitlebens erhalten 404
19.3.2 Der Umsatz ist gewaltig; pro Sekunde sterben 6 Millionen
Erythrocyten und müssen durch neue ersetzt werden 406
19.3.3 Die Nachkommen der Stammzellen werden alternativ wieder
zu Stammzellen oder sie werden zu Blutzellen determiniert
und hernach in Amplifikationsteilungen vermehrt 406
19.3.4 Ein Ereignisbaum führt beim Säuger/Menschen zu acht
Haupttypen von Blutzellen 406
19.3.5 Determination und Menge der Blutzellen werden über viele
lösliche Faktoren bzw. Hormone gesteuert 407
Zusammenfassung des Kapitels 19 408
Inhaltsverzeichnis XXIX
20 Signalsubstanzen und Signaltransduktion ¦¦^^¦MMBM^^aai
20.1 Morphogene, Induktoren, Wachstumsfaktoren 409
20.1.1 Zahlreiche, „Morphogene , „Induktoren oder sonstige
„Faktoren steuern Entwicklung und Wachstum 409
Box 5 Wie Zellen miteinander kommunizieren und interagieren ... 410
20.1.2 Nach dem biologischen Einsatzbereich lassen
sich Determinationsfaktoren, Morphogene, Induktoren
und Differenzierungsfaktoren unterscheiden 413
20.1.3 Nach Empfänger und Reichweite lassen sich autokrine,
parakrine und endokrine Faktoren (Hormone)
unterscheiden 413
20.1.4 Proteinfaktoren werden nach Übereinstimmungen in
der Aminosäuresequenz in Familien zusammengefasst 414
20.2 Hormone 417
20.2.1 Reguläre Hormone greifen spät in die Entwicklung ein;
sie wirken als Synchronisatoren für umfangreiche
Umgestaltungsprozesse 417
20.2.2 Zunächst kann die Mutter das Sagen haben 418
20.2.3 Was später „Hormon heißt, kann vorher
ein „Wachstumsfaktor sein 418
20.2.4 Physiologisch sind Hormonsysteme hierarchisch gegliedert;
neurosekretorische Zellen vermitteln
zwischen Führungsinstanzen im Gehirn
und den hormonproduzierenden Drüsen 418
20.3 Signaltransduktion und Steuerung der Genaktivität 419
20.3.1 Polare Signalmoleküle, namentlich Peptide und Proteine,
werden über membranverankerte Rezeptoren und Systeme
der Signaltransduktion wirksam 419
20.3.2 Retinoide, Steroidhormone und Thyroxin steuern
über nukleare Rezeptoren Genaktivitäten 420
Zusammenfassung des Kapitels 20 423
21 Wachstumskontrolle und Krebs ¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦¦««¦¦¦
21.1 Wachstumskontrolle 425
21.1.1 Vielzellige Lebewesen als Ganze wie auch die Größe all ihrer
Organe unterliegen einer Wachstumskontrolle 425
21.1.2 Zellpopulationen in vielzelligen Lebewesen üben
eine Vermehrungs Selbstkontrolle aus 425
21.1.3 Auch die Nachbarschaft greift steuernd ein 426
[ Inhaltsverzeichnis
21.2 Krebs: Wesenszüge, Vorkommen, Begriffe 426
21.2.1 Krebs basiert aufgestörter Wachstums¬
und Differenzierungskontrolle 427
21.2.2 Die Terminologie des Krebsforschers lässt erkennen,
welche Zelltypen zur krebsartigen Entartung neigen 427
21.3 Besondere Eigenschaften von Krebszellen und Tumoren . . . 428
21.3.1 Krebszellen sind oft immortal, von Wachstumsfaktoren
unabhängig und zeigen ein selbstsüchtiges,
unsoziales Verhalten 428
21.3.2 Metastasen bilden zu können, ist eine besonders gefährliche
Eigenschaft vieler Krebszellen 429
21.3.3 Viele Tumoren können deshalb besonders schnell wachsen,
weil sie sich eine besonders gute Blutversorgung sichern . . . 430
21.4 Ursachen einer Cancerogenese 430
21.4.1 Die Mehrzahl der Krebserkrankungen wird von exogenen
Agentien ausgelöst; diese sind in aller Regel
mutationsauslösend 430
21.4.2 Man kennt zwei Klassen von Tumor erzeugenden Genen:
Onkogene und defekte Tumor Suppressor Gene 432
21.4.3 Die von krebsauslösenden Genen codierten Proteine sind
in der Regel mit der Kontrolle des Zellzyklus befasst 433
21.4.4 Zu unserem Glück führen in der Regel erst mehrere
Mutationen zu Krebs; die Hypothese der Mehrstufen
Carcinogenese postuliert darüber hinaus eine Stimulation
des Tumorwachstums durch nicht mutagene
Tumor Promotoren 434
21.4.5 Es gibt auch Tumoren, die mutmaßlich nicht auf Mutationen
zurückzuführen sind: die aus Keimzellen hervorgehenden
Teratocarcinome 435
Zusammenfassung des Kapitels 21 436
22 Metamorphose und ihre hormonale Steuerung MiMBBHMHMi
22.1 Metamorphose: ein zweiter Phänotyp aus einer
„zweiten Embryogenese 437
22.1.1 Die meisten Amphibien und wirbellosen Tiere wandeln sich
von einem ersten in einen zweiten Phänotyp um 437
22.1.2 Während der Metamorphose kommt es zu dramatischen
Umgestaltungen und zu einer molekularen Neuaustattung . . 439
22.2 Hormonale Steuerung der Metamorphose 442
22.2.1 Bei der inneren Steuerung der Metamorphose durch
Hormone gibt es viele Analogien zwischen Insekten
und Amphibien 442
Inhaltsverzeichnis XXXI
22.2.2 Falsche Hormone: Pflanzen wehren sich 445
22.3 Auslösung der Metamorphose 445
22.3.1 Auslöser der Metamorphose sind oft externe Faktoren 445
22.3.2 Bei Insekten hat oft die Tageslänge Einfluss auf Beginn,
Verlauf und Resultat der Metamorphose, und es kann
eine Entwicklungspause (Dormanz, Diapause)
eingeschaltet werden 447
Zusammenfassung des Kapitels 22 449
23 Determination und Entwicklung des Geschlechts ^^^HBaH^^
23.1 Geschlechtsbestimmung 451
23.1.1 Sex dient der Weitergabe neu kombinierter genetischer
Information über Gameten an Nachkommen; dabei steuern
im Regelfall weibliche und männliche Individuen über ihre
Gameten Gene bei, über deren Auswahl der Zufall waltet ... 451
23.1.2 Vielzellige Organismen besitzen grundsätzlich bisexuelle
Potenz; doch ein Schlüsselgen oder Umweltgegebenheiten
treffen eine Entscheidung 452
23.1.3 Bei phänotypischer Geschlechtsbestimmung treffen
Umweltfaktoren die Entscheidung 453
23.1.4 Bei genotypischer Geschlechtbestimmung treffen besondere
Schaltergene (Selektorgene) die Entscheidung; diese können
auf besonderen „Geschlechtschromosomen liegen 453
23.2 Die Sexualentwicklung bei Säugern und dem Menschen . . . 455
23.2.1 Sexualentwicklung ist ein Vielstufenprozess, bei dem ein
indifferenter Ausgangszustand in divergente Bahnen gelenkt
wird, die bei divergenten Verhaltensweisen enden 455
23.2.2 Das genetische Geschlecht: Ein einzelnes, dominierendes
Gen bestimmt, ob man Mann oder Frau wird 457
23.2.3 Das gonadale Geschlecht: Aus einer zwittrig angelegten
Gonade wird alternativ ein Hoden oder ein Ovar 460
23.2.4 Das somatische Geschlecht: Hormone dirigieren eine
indifferente Anlage für Sexualorgane in eine alternative
Fortentwicklung; dabei kommt dem Testosteron besondere
Bedeutung zu 460
23.2.5 Das psychische Geschlecht: Nach Befunden an Tieren
ist auch die Verhaltensdisposition Testosteron abhängig .... 463
23.2.6 Pubertät ist eine Art Metamorphose, im Zuge derer
die sexuelle Entwicklung vollendet wird 464
23.2.7 Periodische Hormonzyklen koordinieren Zyklen
der sexuellen Entwicklung 464
Zusammenfassung des Kapitels 23 465
[ Inhaltsverzeichnis
24 Erneuerung und Regeneration mm^^mmm^mmmtmmma^m^mt
24.1 Die stetige Grunderneuerung des Organismus 467
24.1.1 Ein Organismus muss im Mindestfall laufend seinen Bestand
an Makromolekülen erneuern 467
24.1.2 Ohne fortlaufende Erneuerung auch des Zellenbestandes
durch beständige Regeneration neuer Zellen wäre das Leben
bald zu Ende 467
24.1.3 Auch asexuelle Fortpflanzung ist eine Regeneration 468
24.2 Reparative Regeneration und Rekonstitution 468
24.2.1 Die Fähigkeit, verlorene Körperteile regenerieren zu können,
ist nicht klar mit dem Evolutionsniveau korreliert 468
24.2.2 Epimorphose oder Morphallaxis? und weitere,
aufregende Fragen 469
24.2.3 Rekonstitution schlägt alle Rekorde, ist aber
ein künstlicher Sonderfall 469
24.2.4 Ganze Tiere können (noch nicht) aus einzelnen,
differenzierten somatischen Zellen wiedergewonnen
werden 470
24.3 Fallbeispiel Hydra und andere Wirbellose 470
24.3.1 Hydra besitzt unter den echten vielzelligen Tieren
das wohl größte Regenerationsvermögen 470
24.3.2 Die umfassendste Fähigkeit, durch Transdifferenzierung einer
einzigen differenzierten Zellart andere Zelltypen hervorgehen
zu lassen, wurde bei Hydromedusen entdeckt 473
24.3.3 Planarien: Parallelen zu Hydren und ihre bedauernswerte
Rolle als Versuchsobjekte in einer fruchtlosen Phase
der Gedächtnisforschung 473
24.4 Regeneration und Transdifferenzierung bei Wirbeltieren . . . 475
24.4.1 Die Regeneration der Extremitäten der Amphibien
ist abhängig von der Zufuhr von Neurotrophinen 475
24.4.2 Bekanntester Fall einer Transdifferenzierung bei Wirbeltieren
ist die Linsenregeneration 477
24.4.3 Regeneration aus Stammzellen beim Menschen:
Die beschränkte Fähigkeit zur regenerativen Erneuerung
führt zum Tod 478
Zusammenfassung des Kapitels 24 478
25 Unsterblichkeit oder Altern und Tod: ¦¦¦¦¦MMMilMai
Was will die Natur?
25.1 Möglichkeit und Unmöglichkeit einer Immortalität 479
25.1.1 Es gibt Leben ohne Tod; es ist jedoch an fortwährende
Zellteilungen gebunden 479
Inhaltsverzeichnis XXXIL
25.1.2 Man kennt viele molekulare und organismische Ursachen
des Alterns 480
25.2 Der Tod als genetisch vorprogrammiertes Ereignis 481
25.2.1 Artspezifische Lebenserwartung ist ein erstes Indiz dafür,
dass der Tod ein genetisch vorprogrammiertes Ereignis ist . . 481
25.2.2 Es gibt Gene, deren Mutation rasches Altern bedingt, und
bei Pilzen Gene, deren Ausfall unsterbliches Leben beschert 482
25.2.3 Es werden mehrere Mechanismen diskutiert,
wie Tod genetisch programmiert sein könnte 483
25.2.4 Der Tod hat eine wichtige biologische Bedeutung 484
Zusammenfassung des Kapitels 25 485
Literatur 487
Glossar 533
Abkürzungen, die den Charakter von Fachausdrücken
tragen 533
Biologische Wirksubstanzen (Wachstumsfaktoren,
Morphogene, Induktoren, Hormone) 533
Intrazelluläre Faktoren 535
DNA bindende Domänen von Transkriptionsfaktoren
und nuklearen Hormonrezeptoren 535
Adjektive, Orte und Richtungen anzeigend 535
Fachausdrücke der Entwicklungsbiologie 536
Deutsch Englisch 536
Englisch Deutsch 552
Sach und Namensverzeichnis 555
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| Exemplar 1 | Ausleihbar Am Standort |