Herbizide: Entwicklung, Anwendung, Wirkungen, Nebenwirkungen ; 101 Tabellen
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Stuttgart [u.a.]
Thieme
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Inhaltsverzeichnis
1 Pflanzenbau und Pflanzenschutz 1
1.1 Anteil von Herbiziden an Pflanzenschutzmitteln . 1
1.2 Was sind Unkräuter?. 4
1.2.1 Definition des Begriffs „Unkraut" . 4
1.2.2 Ursprung der Unkräuter . 5
1.2.3 Unkrautgruppen. 5
1.2.4 Keimungsanforderungen . 6
1.2.5 Lebensdauer von Unkrautsamen und Unkräutern . 8
1.2.6 Gibt es eine Klasse der Ackerunkräuter? . 8
1.2.7 Sigmoides Wachstum von Unkrautgesellschaften. 9
1.2.8 Konkurrenz mit Kulturpflanzen . 10
1.2.9 Ertragsverluste durch Unkräuter. 11
1.2.10 Schadwirkungen. 12
1.2.11 Nützliche Effekte . 13
1.2.12 Bekämpfung und Schadensschwelle . 13
1.2.13 Kulturpflanzen als Schadpflanzen . 14
1.3 Wie bekämpft man Unkräuter? . 14
1.3.1 Hacken und Jäten . 14
1.3.2 Präventive Verfahren im integrierten Pflanzenbau . 15
1.3.3 Mechanische Unkrautbekämpfung. 15
1.3.4 Physikalische Methoden . 16
1.3.5 Biologische Bekämpfung . 17
1.3.6 Chemische Verfahren. 17
1.3.7 Unkrautmanagementsysteme . 20
2 Entwicklung und Anwendung von Herbiziden 22
2.1 Die Anfänge der chemischen Unkrautbekämpfung. 22
2.2 Verschiedene Möglichkeiten zur Klassifizierung von Herbiziden . 23
2.2.1 Wirkung über den Boden. 24
2.2.2 Aufnahme über das Blatt. 26
2.2.3 Selektive Wirkung. 26
2.3 Selektive Einsatzmöglichkeiten von Herbiziden . 28
2.3.1 Getreideherbizide . 28
2.3.2 Herbizidanwendungen bei Ölsaaten . 34
VI
Inhaltsverzeichnis
2.3.3 Herbizide für Knollen- und Wurzelfrüchte. 36
2.3.4 Baumwollherbizide . 38
2.3.5 Herbizide für den Gemüsebau. 39
2.3.6 Herbizide im Obst- und Weinbau. 39
2.3.7 Herbizide in Plantagen . 40
2.3.8 Herbizide in Grünland und auf Grünflächen. 41
2.3.9 Herbizide im Forst. 41
2.4 Entwicklung neuer Herbizide . 41
2.4.1 Entwicklungsdauer und Entwicklungskosten. 41
2.4.2 Braucht man neue Herbizide?. 43
2.4.3 Entdeckung und Synthese neuer Herbizide . 43
2.4.4 Gewächshaustests zum Auffinden neuer Herbizide. 50
2.4.5 Labortests und Gewächshausscreening . 54
2.4.6 Tests in Klimazellen . 55
2.4.7 Die Vegetationshalle als Versuchsort zwischen Gewächshaus und Freiland . . 55
2.4.8 Erste Freilandversuche in Kleinparzellen . 56
2.4.9 Großversuche zur Registrierung und Praxiseinführung . 56
2.5 Auf die richtige Formulierung kommt es an . 57
2.6 Nachweis von Herbiziden. 58
2.6.1 Rückstände. 60
2.6.2 Biotests zum Nachweis von Herbiziden . 67
2.6.3 Die Rolle der Immunassays. 68
3 Aufnahme und Transport 72
3.1 Zusammenhang zwischen pflanzlicher Bauweise und Herbizidaufnahme . 72
3.2 Aufnahme über die Wurzel . 74
3.2.1 Eintritt in den Apoplasten. 75
3.2.2 Eintritt in den Symplasten. 76
3.2.3 Weitertransport in den Xylembahnen. 77
3.3 Aufnahme über das Blatt . 79
3.3.1 Die
Cutícula
als Hauptbarriere für die Aufnahme von Herbiziden . 80
3.3.2 Physikalische Grundlagen der Herbizidaufnahme durch die
Cutícula
. 80
3.3.3 Der Konzentrationsgradient als treibende Kraft für den Durchtritt
der Herbizide durch die
Cutícula
. 81
3.3.4 Cuticulastruktur: hoher Widerstand für den Durchtritt polarer Substanzen . . 81
3.3.5 Voraussetzungen für den Durchtritt von Herbiziden durch die
Cutícula
. 82
3.3.6 Warum
Stornata
nicht als Eintrittspforten für gelöste Herbizide genutzt
werden können . 84
3.4 Translokation im
Phloem
. 84
3.4.1 Richtung des Phloemtransports: Quellen-Senken-Beziehungen. 85
3.4.2 Merkmale der Phloemmobilität von Herbiziden . 85
Inhaltsverzeichnis
VII
Wirkungsursachen und Wirkorte in Zell-Kompartimenten,
Zellen und Geweben_ 92
4
ι
Molekulare Aspekte der Herbizidwirkung. 92
4 2 Vom Wirkmechanismus zur Wirkung: primäre, sekundäre und tertiäre Wirkungen 93
4
з
Wirkungen, Nebenwirkungen und Folgewirkungen. 96
4.4 Herbizid-Wirkorte im
Chloroplast
. 101
4.5 Direkte und indirekte Membran-Wirkungen. 102
4.6 Wirkungen auf Mitose und Zellteilung in Gräsern . 102
4.7 Morphologische und morphogenetische Wirkungen. 106
4.8 Wirkungen von Herbiziden auf Luftabschlußgewebe und Verdunstungsschutz 106
5 Struktur und Funktion von Elektronentransport-Systemen 110
5.1 Plastochinon-
Antagonisten
im Photosystem
II
. 110
5.1.1 Photosystem
II
und photosynthetischer Elektronentransport:
eine kurze Einführung . 110
5.1.2 Strukturgruppen und Herbizide . 115
5.1.3 Der herbizidbindende Dl/T^-Proteinkomplex. 126
5.1.4 Dl-Mutationen in Algen und Cyanobakterien . 127
5.1.5 Triazinresistente Unkräuter mit verringerter Vitalität. 128
5.1.6 Schädigungsmechanismen und Schadbilder nach Blockierung des
photosynthetischen Elektronentransports. 129
5.1.7 Folgewirkungen subletaler Photosynthesehemmung in Kulturpflanzen . 131
5.2 Elektronenübertragung von Photosystem
I
auf autoxidable Redox-Verbindungen 131
5.2.1 Verfügbarkeit von
„Low
Potential Elektronen" im Pflanzenstoffwechsel . . . 131
5.2.2 Bedingungen für herbizide Redoxkatalysatoren . 134
5.2.3 Bipyridin-Herbizide und endogene Mechanismen zur Vermeidung
von Photooxidationen . 135
5.2.4 Ursachen der Paraquat-Resistenz . 138
5.3 Hemmung der Porphyrinsynthese . 140
5.3.1 Das Paradox der Protoporphyrinogen-Oxidase-Hemmung. 140
5.3.2 Hemmstoffe der Protoporphyrinogen-Oxidase (PPGO). 142
5.3.3 Auffindung des PPGO-Wirkortes . 147
5.3.4 PPGO-Hemmstoff-Wirkung durch Sauerstoff-Aktivierung. 148
5.4
Chlorose:
Störung der Mechanismen des Überstrahlungsschutzes. 151
5.4.1 Synthese und Funktion von Carotinoiden in Chloroplasten. 151
5.4.2 Herbizide mit Chlorose-Wirkung. 151
5.4.3 Photosynthese, Chloroplastenentwicklung und
Carotine
. 157
5.4.4 Beziehungen zur Biosynthese von Abscisinsäure. 158
5.5 Störungen mitochondrialer Energiegewinnung. 158
5.5.1 Chemiosmotische ATP-Synthesen . 158
5.5.2 Biozide als Entkoppler des Elektronentransports. 159
5.5.3 Folgen einer zellulären Energiekrise . 161
VIII Inhaltsverzeichnis
6 Herbizid-Wirkungen auf Aminosäure-Synthesen 167
6.1 Vom Nitrat zum Ammoniak: der Weg zu den Aminosäuren . 167
6.1.1 Natriumchlorat: ein Analog für Nitrat. 168
6.1.2 Die Einschleusung von Ammonium in den Stoffwechsel. 169
6.1.3 Hemmung der Glutamin-Synthetase durch Glufosinate
und analoge Strukturen. 170
6.1.4 Ammoniak-Vergiftung durch Glufosinate? . 170
6.2 Acetolactat-Synthase: ein ideales Herbizid-Target?. 174
6.2.1 Herbizide Hemmstoffe der Acetolactat-Synthase (ALS). 174
6.2.2 Die Herbizid-Bindenische der ALS: ein Relikt der Evolution? . 181
6.2.3 Folgen einer ALS-Hemmung durch Herbizide für die behandelten Pflanzen . 183
6.2.4 Resistenz-Mutationen in der Acetolactat-Synthase . 186
6.3 Ein herbizider Hemmstoff der Ketolsäure-Reduktoisomerase . 188
6.4 Das Erfolgsherbizid Glyphosat. 189
6.4.1 Die Synthese der aromatischen Aminosäuren: kurzer Überblick . 190
6.4.2 Hemmung der
Enolpyruvylshikimat-3-phosphat-Synthase
(EPSPS)
durch Glyphosat. 190
6.4.3 Reaktion der Pflanze auf den Ausfall der Neusynthese aromatischer
Aminosäuren . 193
6.4.4 Künstlich erzeugte Resistenzmutationen gegen Glyphosat. 194
6.5 Hemmung der Histidin-Biosynthese durch Amitrol. 195
7 Herbizide, die überwiegend oder ausschließlich außerhalb
der Chloroplasten wirken 200
7.1 Das Mikrotubuli-System: Angriffsort für Herbizide. 200
7.1.1 Reversible Polymerisation des Tubulin im Zellzyklus . 200
7.1.2 Strukturgruppen, Herbizide und ihre Wirkungen. 202
7.1.3 Mögliche Herbizid-Wirkorte im Mikrotubuli-System . 208
7.1.4 Wachstumsstörungen nach Verlust der Mikrotubuli-Funktionen . 209
7.1.5 Resistenzmechanismen. 209
7.2 Hemmung der Cellulose-Synthese . 211
7.2.1 Herbizide Hemmstoffe der Cellulose-Synthese. 211
7.2.2 Hemmung der Cellulose-Synthese in vivo und Probleme
bei der In-vitro-Messung . 211
7.2.3 Folgewirkungen und Nebenwirkungen . 212
7.3 Fettsäuresynthese und Membranfunktion . 213
7.3.1 Hemmstoffe der Acetyl-CoA-Carboxylase. 215
7.3.2 Chloracetamide und Oxyacetamide. 224
7.3.3 Hemmung der Synthese sehr langkettiger Fettsäuren (VLCFA)
durch Thiolcarbamate . 229
7.3.4 Ethofumesate, Dalapon und ihre Verwandten . 233
7.3.5 Gemeinsames und Trennendes beim Vergleich von Chlor- und
Oxyacetamiden mit Thiolcarbamaten. 234
Inhaltsverzeichnis
IX
7 4 Herbizide mit Auxin-Wirkung. 235
7 4.1 Zur Wirkungsweise der Auxine . 235
7 4.2 Strukturen von Auxin-Herbiziden . 236
7 4,3 Reversible und irreversible Metabolisierungen bei natürlichen und
künstlichen Auxinen. 239
7.4.4 Auxin-Herbizide wirken in drei Phasen. 240
7,5 Einige herbizide Spezialitäten . 240
7.5.1 Ein herbizider Hemmstoff der Steroid-Biosynthese. 241
7.5.2 Cinmethylin: ein neuartiger Mitose-Hemmstoff . 241
7.5.3 Chinoide Algizide . 241
754 Dimethylbenzylamide gegen Gräser in Reis . 244
7.5.5 Asulam: ein Hemmstoff der 7,8-Dihydropteroatsynthase . 244
0 Metabolismus, Toleranz und Resistenz 250
8.1 Mechanismen der Selektivität: Kulturpflanzen-Toleranz und Unkraut-Resistenz 250
8.2 Toleranzmechanismen in Kulturpflanzen: natürlich vorhandene und künstlich
eingeführte . 251
8.3 Herbizid-Entgiftung in Pflanzen: ein Vorgang in drei Stufen . 252
8.3.1 Herbizid-Aktivierung und -Inaktivierung durch Hydrolysen . 252
8.3.2 Hydroxylierung,
Oxygenierung, Oxidation
und Reduktion. 255
8.3.3 Konjugation mit Zuckern. 255
8.3.4 Konjugation mit Glutathion. 257
8.3.5 Konjugation mit Aminosäuren. 257
8.3.6 Metabolisierung und Verbleib von Konjugaten. 257
9 Safener, Synergisten und Additive 262
9.1 Verbesserung der Kulturpflanzenverträglichkeit durch Safener. 262
9.1.1 Evolution des Safener-Konzepts . 262
9.1.2 Dichloracetamid-Safener und ihre Verwandten. 263
9.1.3 Safener zur Saatgutbehandlung . 264
9.1.4 Safener der dritten Generation. 264
9.1.5 Beschleunigung der Herbizid-Entgiftung in den Kulturpflanzen
durch Safener. 266
9.1.6 Das Rätsel der primären Safener-Wirkung. 269
9.2 Synergisten zur Verbesserung der Unkraut-Wirkung oder als Resistenz-Brecher 270
9.3 Formulierungs-Additive zur Förderung der Penetration durch die Blattoberfläche 273
10 Verbleib in der Umwelt 279
10.1 Verhalten im Boden . 279
10.1.1 Persistenz. 279
10.1.2 Transportvorgänge im Boden . 281
10.1.3 Umwandlungsprozesse . 292
10.1.4 Gebundene Rückstände . 298
X
Inhaltsverzeichnis
10.1.5 Simulationsmodelle . 300
10.1.6 Auflagen hinsichtlich des Verbleibs von Herbiziden im Boden . 302
10.2 Verbreitung in Luft und Wasser .
ЗО3
10.2.1 Verbreitung über die Luft.
ЗОЗ
10.2.2 Verhalten in Gewässern.
ЗО7
11 Wirkungen in der Umwelt 311
11.1 Wird der Boden durch Herbizide geschädigt? . 312
11.1.1 Bodenmikroflora und Herbizide . 312
11.1.2 Einfluß von Herbiziden auf spezielle Bodenbakterien und-pilze . 317
11.1.3 Bedeutung der Regenwürmer für die Bodenfruchtbarkeit . 317
11.1.4 Herbizidnebeneffekte auf weitere Organismen der Bodenfauna . 318
11.1.5 Schutz von Bienen. 320
11.1.6 Nebenwirkungen auf Vögel und Säugetiere . 321
11.1.7 Herbizide und ihre Nebenwirkungen auf Nützlinge. 322
11.2 Herbizide und der aquatische Lebensbereich. 324
11.2.1 Herbizideffekte bei Algen. 325
11.2.2 Nebeneffekte bei Daphnien. 325
11.2.3 Nebeneffekte von Herbiziden bei Fischen. 326
11.3 Modellökosysteme - ein Ersatz für Freilandtests?. 327
11.3.1 Laborökosysteme . 327
11.3.2 Freilandökosysteme . 327
11.4 Toxikologische Tests; Abwendung von Gefahren für Mensch und Tier . 328
11.4.1 Akute Giftigkeit für Anwender wichtig . 329
11.4.2 Chronische Toxizi
tät
. 330
11.4.3 Abklärung eines Gesundheitsrisikos durch zusätzliche toxikologische Tests . . 334
11.4.4 Sind Tierversuche auf den Menschen übertragbar und ethisch vertretbar? . . 334
11.4.5 Maßnahmen bei Vergiftungen mit Herbiziden . 335
12 Gesetzliche Auflagen, Registrieranforderungen und Richtlinien 338
12.1 Gesetzliche Anforderungen. 338
12.2 Richtlinien . 343
13 Ausblick 344
13.1 Zukunft der Herbizide und künftige Strategien in der Unkrautbekämpfung . 344
13.2 Akzeptanz und Akzeptabilität der Herbizidanwendung . 347
Sachverzeichnis 350 |
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author | Hock, Bertold 1939- Fedtke, Carl Schmidt, Robert R. |
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discipline | Chemie / Pharmazie Allgemeines Biologie Agrar-/Forst-/Ernährungs-/Haushaltswissenschaft / Gartenbau Geographie |
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